大气CO2浓度增高对水稻品质的影响-研究综述外文翻译资料

 2022-11-23 19:12:15

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大气CO2浓度增高对水稻品质的影响-研究综述

摘要：全球大气二氧化碳浓度（[CO2]）正在快速增长。政府间气候变化专门委员会估计，目前大气[CO2]从工业化前的约280 mu;mol mol-1增加到目前的约381mu; mol mol-1，到2050年将达到550mu;molmol-1。 在没有严格排放控制的情况下，到2100年，大气[CO2]可能达到730-1020mu;mol mol-1。全球变暖的主要驱动因素是二氧化碳的升高，但作为光合作用的主要原料也直接影响了作物的产量和品质。作物品质近来受到越来越多的关注，然而与粮食产量相比，我们对谷物品质对升高[CO2]反应的了解非常有限。水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的作物之一，也是亚洲第一主食，为世界人口的很大一部分提供营养。 升高的[CO2]导致水稻作物的许多生理变化，例如光合作用的变化和产物的分配，营养物质的吸收和分配，水分关系、基因表达改变的和酶活性变化。这些改变的过程很可能影响水稻籽粒的化学和物理特性。在本次综述中，我们首先描述了稻米品质的主要特征，然后总结了有关[CO2]升高对粮食品质影响的文献研究结果，分为四个类别：加工品质，外观，蒸煮和食味品质，营养品质，以及导致观察到的影响的可能机制。升高的二氧化碳引起加工适应性严重恶化，特别是整精米率明显下降。 在大多数情况下，升高的[二氧化碳]增加了稻米的垩白度。 物理化学特性与淀粉快速粘度分析仪（RVA）性质的评估表明，在升高的[CO2]下，蒸煮和食味品质没有变化或变化不大，这些变化不能通过感官评价评估来检测。升高的[CO2]显著降低了稻谷中的氮或蛋白质浓度，而大多数情况下，其它大量和微量营养物质没有显示出变化或浓度的降低。 此外，稻米品质对提高[CO2]的反应可能会因品种，施肥量或气体熏蒸方法不同而不同。文献中的可用信息表明，在预计的高二氧化碳环境下生长的稻谷品质恶化的明显趋势，因此降低了商业价值。探明造成稻米品质恶化的因素及相关生物机制可能是未来研究中最重要的科学主题。在这里，我们还讨论了在未来的大气环境中制定水稻生产适应战略的必要性，但是，应该将水稻产量的提高，水稻的品质和抗逆境的提高结合起来并纳入适应方式。 与封闭研究相比，使用自由空气CO2富集（FACE）系统的实验提供了足够的实验空间和最现实的模拟未来高CO2环境，并为科学家提供了实现多目标的最佳机会。

  1. 引言

人类活动正在引起地球大气中重要痕量气体浓度的迅速变化。这些变化中最重要的是日益增加的大气二氧化碳浓度（[CO2]）。 政府间气候变化专门委员会（IPCC）预测，到2050年，大气[CO2]将从目前的381 mol mol-1增加到至少550 mol mol-1。 由于二氧化碳是必不可少的，[CO2] 作为光合作用的底物，其增加将对作物生产和全球粮食安全产生重大影响。水稻（Oryza sativa L.）是为世界一半以上人口提供营养的最重要的粮食作物之一[2]。 由于人口爆炸和农田面积的减少，未来几十年的稻米需求将继续增长。 因此，准确评估 [CO2]增加对水稻的影响是降低预测未来全球粮食安全的不确定性的关键。

到目前为止，大多数对二氧化碳增加反应的研究主要集中于光合作用，水分关系，物候，器官形成，干物质生产和分配，碳氮代谢以及产量及其产量构成因素[1,3,4]。相比之下，有关二氧化碳提高对粮食品质的影响研究较少，部分是由于过去对稻米品质的关注较少。另一个更重要的原因可能是在室内或封闭条件下的有限的实验空间，阻碍了籽粒品质研究。随着整个地区的收入增加，食品结构调整，大米消费者越来越关注米稻米品质。最近的研究指出，升高的二氧化碳会导致水稻的一系列生理变化，如光合作用，水分关系，营养吸收和分配，籽粒灌浆变化[1,3,4]。由于二氧化碳富集而引起的生理过程很可能影响水稻籽粒的物理化学成分，最终影响谷粒品质。

在本次综述中，我们首先描述了稻谷的品质特征，然后总结了与[CO2]升高对水稻品质特征（包括加工质量，外观，蒸煮和食味品质以及营养的影响相关文献的结论），以及产生影响的可能机制。根据当前的进展情况，本文末尾将对本领域研究成果开展进一步讨论。

  1. 粮食质量的主要特征

水稻质量是物理和化学特性的组合，可以分为四个广泛的描述性类别。 这些相互关联的类别是：（1）加工质量或碾磨质量; （2）烹饪和食用质量; （3）外观品质; （4）营养价值。每一种类别都由一组特定的标准来描述，这些标准共同决定了水稻对特定市场或消费者的适用性（表1）。 加工质量与碾磨过程有关，加工质量的标准包括糙米百分比，碾米率和头稻百分比。 这些标准与市场价格密切相关，与大多数其他谷物不同，水稻作是一个整体粮食消费。糙米的外观是由人眼进行的主观评价。 许多物理特性构成了大米的一般外观，包括晶粒尺寸和形状，均匀性，颜色，损坏和不完美的谷物。 评价标准主要包括谷粒长度，半透明度，白垩粒百分比，白垩面积和白垩度。 大米的烹饪和食用质量主要根据煮熟的颗粒的某些物理化学特性和感官标准来判断，如膨胀的程度、吸水量、体积膨胀、凝胶的浓度、凝胶的稳定性、韧性、煮熟的米饭的柔软度、回弹性， 和残留在蒸煮水中的总固体损失量。米饭通常在煮熟后不用加入调味料即可食用。 因此，烹饪和食用质量是粮食质量的一个非常重要的特征，在很大程度上决定了大米的价格。 水稻的烹饪和食用质量通常由胚乳中淀粉的四个主要物理和化学特性来评估：淀粉含量，凝胶稠度，糊化温度和淀粉糊化性质。 大米的营养价值主要取决于谷物粗蛋白含量。 此外，氨基酸，脂质和微量营养素的含量也是评估大米营养价值的重要标准。

3. 加工质量

众所周知，稻谷的加工质量受到遗传和环境因素的极大影响。 在有限的二氧化碳研究中观察到一种显著的现象是，在升高的二氧化碳时，大米的加工适应性不断恶化（表1）。 日本的FACE实验研究表明，粳稻的碾磨度在低氮供应的条件下（9克/平方米），通过对二氧化碳浓度升高显著较低。 中国FACE研究报告说，适量施用氮素和磷，升高二氧化碳浓度会降低粳米百分比和粳稻头粳稻比例。武乡粳14分别降低了14％和24％。 Asominori和Indica cv在升高二氧化碳浓度时也有类似的现象。IR24在糙米百分比，碾米率和头稻百分比方面，都随着栽培品种或实验年份的变化而变化[8]。 这些结果表明在碾磨过程中水稻的外层（即果皮和糊粉层）较厚或出现较多的损坏或受破坏的谷物都出现在及在二氧化碳浓度较高的地块。 胚乳细胞的外层转化成糊粉层，吸收母体组织中的营养成分，用于胚乳发育，同时作为从谷物灌浆过程产生的废物的储存空间[9]。 在[CO2]升高时，头稻百分比的降低可能归因于在糊粉层中保留的大量同化物[8]，在研磨过程中被去除。

二氧化碳诱导的加工质量变化将直接影响最终糙米产量，碾米产量和水稻产量，从而降低二氧化碳浓度了对产量的影响。 例如，武乡粳14号稻田总产量大幅度下降了16％，原因是二氧化碳排放量增加，导致头稻百分比显著下降[7]。 必须指出的是，与日本FACE研究结果相比，在低N供应下（4-15 g N m-2）[10]，中国FACE实验室没有发现稻谷，糙米，碾米和头稻产量与[CO2]和N素有显著相互作用，这表明在高氮条件下，二氧化碳浓度的升高对水稻产量的影响会很大程度的减少或者消失[7]。这些结果表明，目前中国大米生产系统中广泛应用的推荐氮施用率（25克/平方米）可能不需要调整，以在未来在高CO2环境中仍然实现高产量和保持适当的质量。 然而，为了在早期生长阶段充分利用强氮吸收能力，并且在中后期生长阶段提高稻米N吸收量，应在水稻晚期生长阶段施用高比例的氮肥以预防[未来CO2浓度升高的环境[7]。 更具体地说，N的施用率应该在穗开始之后增加。 在相对较高的N可用性下，这种N施用策略不仅增加了粮食产量，而且还有利于稻米的一些品质特征[11]。

  1. 外观

与大多数其他谷物不同，水稻作是一个整体粮食消费。因此，米粒的总体外观在确定水稻的市场价值方面是非常重要的。 日本FACE研究中升高CO2浓度显著提高了秋田町中粳稻糙米的白度（ 2.6％）[5]。 中国FACE研究发现，二氧化碳提高芜湖地区垩白面积，白垩纪百分比和垩白度分别提高了3％，17％和28％[6,7]。 我们最近关于水稻源库调查实验发现通过升高二氧化碳浓度使稻米垩白度增加与其无关（未出版）。 颗粒垩白度越高，意味着在较高CO2条件下生产的稻谷具有较低的淀粉颗粒密度，因此在研磨过程中更容易损坏[5,7]。因此，二氧化碳诱导的晶粒外观变化与碾磨质量的劣化密切相关[5,7]。 然而，使用相同的中国FACE设施中，Xu等人[8]发现，二氧化碳升高导致两个进口品种Asominori和IR24的垩白谷物百分比下降，这与加工质量的恶化（即头稻和糙米率降低）相冲突。这个结果是否在因不同气候条件下的品种反应的出现变化是不清楚的。 稻米垩白的增加和[CO2]升高对水稻的研磨适应性降低，表明在预计高的二氧化碳（CO2）下收获的稻谷更加软化（易于破碎和磨碎），这可能会影响未来水稻的市场价值。

　　稻米品质是受遗传因素和环境条件的影响。稻米是通过灌浆过程形成的。以前的研究表明，收获后稳定的籽粒灌浆率通常在小垩白下恢复，而谷粒填充率的波动（即早期充填速率快，延迟后期灌浆率）引起大量垩白[12 ]。加工品质变化也有类似的趋势[13]。中国FACE实验表明，二氧化碳提高大大加快了武乡粳14号的晶粒生长发育过程，晶粒尺寸和籽粒填充率早于三天达到最大值[14]。然而，通过二氧化碳浓缩，后期灌浆期谷粒灌浆率明显降低，中期和晚期灌浆期灌浆期持续时间缩短[15]，导致灌浆不良，最终导致谷物垩白增加和头稻百分比下降[7]。在[CO2]升高的情况下，谷物灌浆力的变化可能与弱吸收或弱化同位素转移[14,16]有关，这也可能与冠层温度高（平均增加了0.43℃ ）和颗粒填充阶段的高冠层空气温度[17]有关。

  1. 烹饪和食用质量

直链淀粉含量被认为是影响米饭烹饪和食用质量的关键因素。 一般来说，直链淀粉相对于支链淀粉的含量较高会增加煮熟谷物的硬度[18]。 迄今为止，只有少数研究调查了升高的[CO2]对水稻直链淀粉含量的影响，这些实验结果表明CO2对其的效应不一致。 张等人研究表明，在室试验中，600 mu; mol mol-1 CO2浓度处理对稻米Tesanai 2的直链淀粉含量没有影响[19]。相比之下，Seneweera和Conroy [20]报道说，在一个生长室实验中，短期耐旱水稻品种值在二氧化碳浓度升高的Jarrah地面谷粒的直链淀粉含量显着增加，表明在高CO2浓度下生长的稻米的熟米粒将更加坚实。大米的谷物填充物来自于生产或积累的碳水化合物的源器官，后者在升高的[CO2]下显著增加[4]。 因此，假设直链淀粉（碳水化合物的一部分）在升高的[CO2]下也会增加是合理的。 然而，由于升高的[CO2]，在FACE实验中表明粳稻品种的水稻的直链淀粉含量显著降低[6]或没有变化[5,6,8]。 这些看似矛盾的结果可能可以由品种差异来解释，特别是品种中含有直链淀粉含量差异[7]。

水稻直链淀粉含量影响淀粉的粘度。 已经被注意到的是较低的直链淀粉含量通常与较高的峰值粘度值和击穿值以及较低的磨碎颗粒RVA曲线下的挫折值有关[21]。FACE实验表明，对应于直链淀粉含量的变化，在升高的二氧化碳的环境下生长的水稻显示出峰值粘度和分解有显著增加，并且碾磨谷物的RVA曲线的挫折率显着降低[5,7,8 ]。除了直链淀粉含量外，蛋白质含量也影响熟米饭的淀粉糊化特性，较低的蛋白质含量通常与较高的峰值粘度和分解值相关[7,22]，从而导致米饭的粘度和弹性增加。 [CO2]升高对稻谷RVA分布与蛋白质浓度的变化有关（表1）。上述提高CO2浓度对三种RVA糊化性能的影响（即峰值价值，分解和挫折率）被认为是提

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