对细根生产量的估计和森林生态系统地下碳分配1外文翻译资料

 2022-11-25 15:11:02

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对细根生产量的估计和森林生态系统地下碳分配1

Knute J. Nadelhoffer and James W. Raich2

生态系统中心，伍兹霍尔海洋生物实验室，马萨诸塞州，美国，02543

摘要：我们比较了已公布净细根生产（FRP）林地枯枝落叶和地上净初级生产力（ANPP）的估计数来测试在全球尺度上细根的年产量和地上生产量是否一起变化。我们由先前公布的总根分配之间的关系定义（TR，碳分配到FRP加活差异）和凋落物比较FRP估计理论上限。在总数据上净细跟生产的碳含量估计为每年每平方米25～820g与年凋落量或净初级生产力没有相关性。细根产量估算的不同方法，但是却显示了相反的结果。使用细根生物量序列核心“方法”中的季节变化总和或年度最大和最小细根生物量（最大值 - 最小值“方法）之间的差异与凋落物或地上净初级生产力没有相关性。相对于预测的TRA值，序贯核心估计值通常较高，而最大 - 最小估计值通常lt;TRA的50％。 由根生长成无根核心的FRP估算数量（“成长核心”方法）与地上生产的测量值没有相关性，但都远低于预测的TRA值。与其他方法的结果相比，使用生态系统N预算（“N预算”方法）得出的FRP估计与凋落物和ANPP均呈正相关。 基于N预算的FRP估算与森林土壤C预算的先前结果相比较表明，年生细根产量随地上生产量增加而增加，并且使用大约TRA的1/3来生产细根。

关键词：地下生产；碳预算；细根；森林净初级生产量。

1 引言

测量陆地生态系统的细根生产是有问题的。 因此，难以总结地下和地上生产之间的关系或者细根生产的控制。 尽管如此，细根生产在大多数生态系统中可能占到年度净初级生产总量的很大比例。 例如一些研究表明，前生系统的细根产量可能占净初级生产总量的75％（Agren等，1980.Grier等，1981，Vogt等，1982,1986b，Fogel 1983）。这些结论必须被认为是暂时的。 然而。 因为用于测量细根生产的所有方法都是间接的，并且受到不确定性和可能的偏差（Singh等，1984。Lauenroth等，1986，Sala等，1988）。 因此，我们测试森林或其他生态系统中是否存在地下和地下生产之间的任何总体关系的能力已经受到损害。

我们之前对森林土壤碳（O）预算的分析表明，在全球尺度上，随着凋落物量的增加，每年向根部分配的C总量（即净细根生产量和活根呼吸量之和）增加（Raich 和 Nadelhoffer 1989）。 如果地下和地上的年度C分配受到我们全球尺度分析所控制的相同因素的控制，那么细根生产（地下C分配的大部分）也会随着地上生产的大规模梯度而增加。

在本文中，我们使用公布的数据来测试无效假说，即森林生态系统中净细根和地上生产的年度比率并不相关。无效假设的反映表明，类似因素控制着净生产量在地下和地上。 我们具体考虑了估算年度细根产量的不同方法可以影响地下和地下生产是否有关的结论。

2 方法

我们编制了来自全球43个森林地点的59份公布的年度净根产量（FRP）估算值，其中还测量了地上枯枝落叶产量，地上净初级生产量或两者均衡（表1）。 我们将净FRP的估计值与凋落物量进行了比较，因为在我们先前的森林土壤C预算分析中，凋落物以相对简单和准确的方法测量，并且因为凋落物C是估计细根总C分配的关键因素（Raich 和 Nadelhoffer 1989）。 我们还比较了年度细根产量的估算值与地上总产量的测量值，以检验地下和地上生产之间总体关系的性质。

细根通常被定义为非木质，小直径根和菌根。 根据已发表的研究，细根直径的上限值不同，一般范围lt;1至s5 mm。 细根的定义因研究的不同而不同，因为细根形态和大小因物种而异，甚至在物种间也有差异（Fitter，1985）。 由于用于识别细根的标准不统一，我们认为细根与引用的研究中定义的一致。 我们根据四种常用方法之一对研究进行分类，以确定不同方法是否相似或得出不同结论。

两种常用的方法，即“顺序核心”和“最大值 - 最小值”技术，利用体积土壤样品中细根生物量的变化来预测细根产量。 一般通过从空间复制的土壤核心中的土壤中分离活的细根获得生物量估计。 两种方法都需要在至少一年或生长季节重复估算细根生物量。KNUTE J. NADELHOFFER AND JAMES W. RAIC 生态学，第73卷，第4号

表1.用于分析细根研究的数据。 ANPP是指地上净初级生产量和FRP指数

1992年8月 林业细根生产

继表1

*方法：A =顺序核心; B =最大值-最小值; C =内生核心; D =氮预算; E =其他各种。

在Meentemeyer等人的文章中，假设叶凋落物（或叶片产量）等于凋落物总量的70％，从叶凋落物或叶片产量估算的凋落物量为70％。（1982年）。

未被引用的作者用作根产量估计; 由引用论文中的数据或数据确定的价值。

描述为作者的处理量引用值包括细根和菌根，并且被认为是保守估计（Fogel，1983）

总计仅为II

没有报道直径大小类别：所有根都收获

基于序列核心方法的结果反映的生产估算值是根据不同生长季之间采样期间细根生物量的差异计算的（Fogel 1983，Fairley 和 Alexander 1985）。 序列核心研究的分析结果在取样时间和强度以及用于估算年度细根产量的算法上存在差异。例如。一些估计值来自采样时间内细根生物量增加的总和，而另一些则来自减少的总和。一些研究者仅使用显着差异，而另一些则使用所有观察到的差异样本均值。偶尔，细根坏死的变化被用来估计产量或纠正样本间隔期间的同时生长和死亡。 Fogel（1983）和Fairley 和Alexander（1985）更全面地讨论了这些差异及其对FRP估计值的影响。无论这些方法学变化如何，我们都将使用序列核心进行序列分析的研究归类于在生长季节或日历年期间依次采集的细根生物量。

最大最小法比序列核心法简单，因为它仅使用年度最小和最大细根生物量之间的差异来估计FRP（Edwards 和 Harris1977，McClaugherty 等.1982，Aber等.1985）。 我们将利用峰值和最小细根生物量之间差异的研究结果归类为基于最大值 - 最小值法的生产估算。 即使细根生物量估计超过每年两次。

估算细根产量的第三种方法是“浸种核心”方法，该方法将细根生长的测量结果应用于放置在土壤剖面中的无根介质中，以估算产量（flower-ellis和Persson 1980年，Jordan和 Escalante 1980，Persson 1983），已经在一定时间段内使用了经过筛选的土壤核心，挖沟地块，落叶层样本和人造材料（例如蛭石）的细根生长来估算产量。无论具体材料，地块大小， 或时间周期，我们将从根部生长得到的任何FRP估计值归类为基于向内生长核心技术的无根材料。

这里考虑的最终方法是“氮（N）预算”方法。 这种方法需要土壤净N矿化和净N通量到地上组织的年度量。 年度N分配到细根的计算方法是将净N矿化量和净N通量之间的差值计算到地上组织中。然后将估计的FRP作为每年N分配到细根和C：N比例的根系的乘积（Aber等，1985。 Nadelhoffer等，1985）。

与用于估算FRP的各种方法相反，我们使用的地上凋落物产量的大多数估计值都是从森林地带的凋落物中分离出来的。 然而，针叶林的一些凋落物产量估计值是叶面生物量和叶片更新率的乘积。 凋落物通常强调过量灌木和灌木凋落物，而大多数森林根系生产的估算包括来自过量树木、灌木和下层植被的贡献。

我们使用C：OM为0.48将所有有机物质（OM）通量转化为碳氢化合物单位。 这使得每年可以直接比较细根产量测量值和总C根分配。 使用凋落物C（LFC）作为预测值来估计总根C分配（TRA）或FRP和活根部吸收的总和：TRA = 130 1.92（LFC）（来自Raich和Nadelhoffer 1989）。 先前用于确定总根系C分配与凋落物之间关系的数据来自一组不同的凋落物和土壤呼吸值，这些值用于比较净FRP和凋落物。

使用最小二乘线性回归（SAS 1987：版本6.03）分析净FRP和地上生产之间的关系，首先是凋落物，其次是净地上生产量作为因变量。 如果FRP与凋落物之间或FRP与地上生产之间的关系的斜率与零差异显着（P lt;0.5），则无效假设被拒绝。

结果：

沿着凋落物C的梯度从每年每平方米65g变化到475g ，FRP的碳含量估计为每年每平方米25g至820g，对于所有数据组合（表1），FRP之间没有相关性 估计值和凋落物量（r = 0.04，n = 59），然而，根据FRP估算方法的不同，FRP估算值与凋落物之间的相关性对于使用序列核心，最大最小值或浸种核心（图1a-c）;相反，使用N预算技术得出的FRP估计与凋落物呈正相关（图1D）。

估计的FRP值在各方法之间也存在差异，这些方法与之前使用森林土壤C预算计算的碳分配总量的近似上限有关（参见Raich和Nadelhoffer 1989）。使用Sequential Core方法得到的分配给FRP的碳的估计值经常是大约等于并且有时大于预测的碳总根分配（图1A）。 相比之下，大多数使用最大最小，Ingrowth核心和N预算方法得出的估计值低于预测的总根分配的一半（图1b-d）。

这些森林中碳分配到地上净初级生产量（ANPP）的范围为每年每平方米137g到763g。 与FRP和凋落物相比，所有方法结合的FRP估计值与ANPP之间没有显着相关性（r = 0.05，n = 54）。 （r2 = 0.23，n14），最大值 - 最小值（r2 = 0.05，n = 18）或浸种核心（r2 = 0.13，n = 6）的结果。 然而，对于从N预算法得出的结果，FRP和ANPP之间的相关性非常显着，并且通过最小二乘回归来描述：FRP = -70 0.56（ANPP）（r2 = 0.63，P lt;0.0002,n = 16）。

1992年8月 森林细根生产

地上凋落物碳（g·m-2·yr-1）

总根分配（—）和净细根产量（●）作为碳（g·m-2·yr-1）

图I：森林生态系统细根生产量估计值与凋落物相关。 数值来自公开的研究（表1），其中使用四种不同技术估计细根产量（参见方法）。 实线表示根据凋落物C [Y = 130 1.92（X），来自Raich和Nadelhofler 1989]的总根分配[TRA（根呼吸 根生产））。

3 讨论

关于每年细根生产量和年度细根率与森林地上生产量之间任何关系的性质的结论都取决于细根生产的方法。 由细根生物量差异导致的细根生物量（图1A，B）和利用细根向内生成核心（图1C）得出的FRP估计不允许拒绝零假设（H0：细根和地上凋落物产生速率 是无关的）。 换句话说，从这些方法得出的结果没有显示沿地表生产梯度的年细根产量增加或减少的整体趋势。 相反，使用N预算得出的FRP估计与凋落物产量（图1D）和ANPP之间的显着正相关性导致H0的排斥，并且表明细根的产生和地上组织的产生一起增加。

比较不同方法与土壤呼吸（SR）的FRP和地上生产量之间的替代关系是有用的，该过程与细根和地上生产相关。 SR是由于分解者（其主要来源于细根碎屑和地上枯枝落叶而产生的有机碳氧化）和活根的呼吸而从土壤释放的CO2。 我们最近报道了全球森林土壤C预算比较中SR和凋落物之间的相关性（Raich和Nadelhofler，1989）。 我们还表明，总根分配（TRA，分配给FRP加活根呼吸的C）可以通过从总SR中减去地上凋落物分解释放的释放量来估算，并且TRA增加了asymp;2 C单位，以便在全球范围内。这表明活体根系的呼吸作用，细根同时产生的过程在ANPP的大地理尺度上增加。

因为TRA是分配到产量和细根呼吸的C的总和，所观察到的TRA和凋落物之间的关系定义了FRP沿枯落物产量梯度的近似上限，其中土壤C库的年变化相对于C输入为低。 由于更多的C从活体根释放以支持建造和维护呼吸作用比分配给组织结构成分更多的C（Mooney 1972，Penning de Vries1975，Chapin 1989），C分配给FRP应该是TRA的一半 给定的网站。 换句话说，C被用来支持细根呼吸而不是分配到细根组织的产生。

观察到使用Sequential Core方法得到的FRP大部分相对于由TRA函数（图1A）所施加的近似上限高度高的结果与模型一致，表明该方法可以产生大的过度配合，尤其是当细根生物量大或在空间上变化时（Singh等，1984，Kurz和Kim-mins，1987）。这些模型表明，基于顺序生物量采样的FRP估计对抽样误差高度敏感。例如，Singh等人根据人造但真实的细根分布数据模拟了抽样。 （1984）表明，生物质样品的变化总量可能低于或高于真实生产量。然而，抽样频率的增加并不一定会增加FRP估算的准确性。如果样品中细根生物量的变化不能反映田间的实际变化（Sala等8人），则可能导致大量的高估。另一方面，如果生长和死亡发生同时发生，细根生物量的总和变化可能会低估产量（Kurz和Kim-minins，1987），或者现场采样的时间与最大和最小细根生物量的实际周期不一致（Vogt 等，1986A）。精细根产量估计中分散的许多序贯核心结果可能是由于这些偏见研究的方向和幅度的差异。

从最大值 - 最小值法得出的估计值一般远低于从我们

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