温度推动森林生物量的全球模式分布在叶，茎和根中外文翻译资料

 2022-11-25 15:11:45

Temperature drives global patterns in forest biomass distribution in leaves, stems, and roots

SPECIAL FEATURE

Peter B. Reicha,b,1, Yunjian Luoc, John B. Bradfordd, Hendrik Poortere, Charles H. Perryf, and Jacek Oleksyna,g

aDepartment of Forest Resources, University of Minnesota, St. Paul, MN 55108; bHawkesbury Institute for the Environment, University of Western Sydney, Penrith, NSW 2751, Australia; cKey Laboratory of Urban Environment and Health, Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China; dSouthwest Biological Science Center, US Geological Survey, Flagstaff, AZ 86001; eIBG-2 Plant Sciences, Forschungszentrum Juuml;lich GmbH,

D-52425 Juuml;lich, Germany; fNorthern Research Station, US Department of Agriculture Forest Service, St. Paul, MN 55108; and gInstitute of Dendrology, Polish Academy of Sciences, PL-62-035, Kornik, Poland

Edited by Cyrille Violle, Centre National de la Recherche Scientifique, Montpellier, France, and accepted by the Editorial Board April 7, 2014 (received for review January 30, 2013)

Whether the fraction of total forest biomass distributed in roots, stems, or leaves varies systematically across geographic gradients remains unknown despite its importance for understanding forest ecology and modeling global carbon cycles. It has been hypothe- sized that plants should maintain proportionally more biomass in the organ that acquires the most limiting resource. Accordingly, we hypothesize greater biomass distribution in roots and less in stems and foliage in increasingly arid climates and in colder environments at high latitudes. Such a strategy would increase uptake of soil water in dry conditions and of soil nutrients in cold soils, where they are at low supply and are less mobile. We use a large global biomass dataset (gt;6,200 forests from 61 countries, across a 40 °C gradient in mean annual temperature) to address these questions. Climate metrics involving temperature were bet- ter predictors of biomass partitioning than those involving mois- ture availability, because, surprisingly, fractional distribution of biomass to roots or foliage was unrelated to aridity. In contrast, in increasingly cold climates, the proportion of total forest biomass in roots was greater and in foliage was smaller for both angio- sperm and gymnosperm forests. These findings support hypothe- ses about adaptive strategies of forest trees to temperature and provide biogeographically explicit relationships to improve ecosys- tem and earth system models. They also will allow, for the first time to our knowledge, representations of root carbon pools that consider biogeographic differences, which are useful for quantify- ing whole-ecosystem carbon stocks and cycles and for assessing the impact of climate change on forest carbon dynamics.

allocation | biomass fraction | root:shoot | allometry | biogeography

A

fter acquisition via photosynthesis (gross primary production), new plant carbon (C) is respired, transferred to mycorrhizal symbionts, exuded, or converted into new biomass (net primary production). The new biomass can be foliage, stems (including boles, branches, and bark), roots, or reproductive parts. The proportional allocation of new C to these four plant biomass pools, when combined with their turnover rates, results in the proportional distribution of standing biomass among these pools. Such processes can be influenced by plant size, resource supply, and/or climate (1–10). Although simple in concept, our un- derstanding of these processes and our ability to quantify and

predict them remain surprisingly rudimentary (3–13).

The general lack of knowledge about C partitioning is im- portant for a number of reasons, including its implications for the accuracy of global C cycle modeling and accounting. A recent study (11) concluded

different carbon partitioning schemes resulted in large variations in estimates of global woody carbon flux and storage, indicating that stand-level controls on carbon partitioning are not yet accurately represented in ecosystem models.

Uncertainty about C partitioning in relation to biogeography and environmental effects is a particularly critical knowledge

gap, because the direct and indirect influence of temperature or moisture availability on biomass partitioning could be important to growth, nutrient cycling, productivity, ecosystem fluxes, and other key plant and ecosystem processes (5, 7–10, 12). Addi- tionally, uncertainty about belowground C allocation and bio- mass dynamics represents a major information gap that hampers efforts to estimate belowground C pools at continental to global scales (cf. 13 and 14).

Some of the limited evidence available supports the hypothesis that under low temperatures both selection and phenotypic plas- ticity should promote a relatively greater fraction of forest biomass in roots (5, 7, 8, 12, 15–18), as a result of adaptation to low nutrient supply (7, 19–22) driven by low nutrient cycling rates and limited soil solution movement. Cold environments also are often period- ically dry and exhibit low plant production (19–26). Belowground resource limitations obviously also rise with increasing shortage of rainfall relative to evaporative demand, which can influence bio- mass distribution as well (4, 5, 17). Uncertainties include whether there are differences across climate gradients in the fraction of gross primary production respired vs. converted into new biomass; how new biomass is partitioned to foliage, stems, and roots; what the turnover rates are for these different tissues; and what are the consequences of the biomass distribution in foliage, stem, and root. In this study we focus on the last uncertainty—biomass dis- tributions in standing pools—which is a direct

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温度推动森林生物量的全球模式分布在叶，茎和根中

Peter B. Reicha,b,1, Yunjian Luoc, John B. Bradfordd, Hendrik Poortere, Charles H. Perryf, and Jacek Oleksyna,g

明尼苏达大学森林资源系，圣保罗，明尼苏达州55108; 西悉尼大学bHawkesbury环境研究所，彭里斯，新南威尔士州2751，澳大利亚; 中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室，厦门中国; 西南生物科学中心，美国地质调查局，Flagstaff，AZ 86001; eIBG-2植物科学，ForschungszentrumJuuml;lichGmbH，德国Juuml;lich的D-52425; fNorthern Research Station，美国农业部森林服务部，圣保罗，明尼苏达州55108; 和波兰研究所dendrology研究所,科学院，PL-62-035，Kornik，波兰,由法国蒙彼利埃国家科学研究中心Cyrille Violle编辑并于2014年4月7日获编辑委员会接受审查2013年1月30日）

摘要：尽管在理解森林生态学和模拟全球碳循环方面有很大的重要性，但是分布在根，茎、叶中的全部森林生物量的分数是否随地理梯度的变化而系统地变化仍然未知。据推测植物应该在获得最有限的资源的器官中按比例地保持更多的生物量。因此，我们假设在更大的干旱气候和更高温的寒冷环境中，根中的生物量分布更大，茎和叶中的生物量分布更少。这种策略会增加干燥条件下土壤水分的吸收和冷却土壤中土壤养分的吸收，因为它们在供应不足的情况下移动性较差。我们使用大型全球生物质数据集（来自61个国家的gt; 6,200森林，年平均温度为40°C的梯度）来解决这些问题。涉及温度的气候指标是生物量分配比涉及水分可用性的指标更好的预测因子，因为令人惊讶的是，生物量在根或叶的分布与干旱无关。相反，在日益寒冷的气候条件下，被子植物和裸子植物森林中根部的总森林生物量比例较大，而叶子较小。这些研究结果支持关于森林树木适应性温度策略的假设，并提供生物地理学上明确的关系以改善生态系统和地球系统模型。据我们所知，它们也将首次允许考虑生物地理差异的根碳汇的表示，这对于量化整个生态系统的碳储量和周期以及评估气候变化对森林碳动态的影响是有用的。

关键词：分配; 生物质分数; 根;发芽 ; 异速生长;生物地理学

1引言

在通过光合作用（总初级生产）获得后，新的植物碳（C）被呼吸，转移到菌根共生体，渗出或转化为新生物质（净初级生产）。 新的生物质可以是叶子，茎（包括苞叶，树枝和树皮），根或生殖部分。 新碳对这四个植物生物量池的比例分配，再加上它们的周转率，形成这些池中生物量的比例分配。这些过程可能受到植物大小，资源供应和气候的影响（1-10）。 虽然概念简单，但我们对这些过程的理解以及量化和预测这些过程的能力仍然令人遗憾地不成熟（3-13）。

对于碳划分的知识的缺乏是一个重要的原因，包括对全球碳循环周期的建模和计算的准确性的影响。最近的研究（11）得出以下结论：

不同的碳分配方案导致全球木质碳通量和储量估计的变化很大，这表明在碳分配的立场控制措施尚未准确地反映在生态系统模型中。

由于温度或湿度可用性对生物量分配的直接和间接影响可能对生长，养分循环，生产力，生态系统通量和其他关键植物很重要，因此关于生物地理学和环境影响的C划分的不确定性是一个特别关键的知识和生态系统过程（5,7-10,12）。 此外，关于地下碳分配和生物量动态的不确定性代表了阻碍的主要信息差距努力估算大陆到全球尺度下的地下碳库（比较13和14）。一些有限的证据支持这一假设，即在低温条件下，选择和表型可塑性都会促进根中相对较大比例的森林生物量（5,7,8,12,15-18），这是由于适应低营养供应（7,19-22）由低营养循环率和有限的土壤溶液运动驱动。寒冷的环境也经常周期性干燥，导致植物生产量低（19-26）。地下资源的限制也明显地随着降雨量相对于蒸发需求的不足而增加，这也会影响生物量分配（4,5,17）。不确定性包括气候梯度在总初级生产呼吸部分与转化为新生物质部分之间是否存在差异;新的生物质如何分配到叶子，茎和根部;这些不同组织的更替率是多少;以及叶子，茎和根中生物量分布的后果如何。在这项研究中，我们关注的最后的不确定性 - 常设池塘中的生物量分布 - 这是新的生物量分配和随后的周转率的直接结果。根据最佳分配理论（1-4），我们假设当地下资源稀缺时，根中的森林生物量总量的比例应该增加，叶子应该减少。

意义

在寒冷或干燥的气候区，森林是否会在根部分配更多的资源以增加水分和营养物质的摄取量，这些是在这种气候下是稀缺的？ 尽管它对森林生态学和全球碳循环建模很重要，但目前这个问题还没有得到解答。 为了回答这个问题，我们编制并分析了一个大型数据集（gt; 6,200森林，61个国家），并确定在日益寒冷的气候条件下，根部的森林总生物量比例更大，叶子更小。 令人惊讶的是，分配到根或叶子与干旱无关。 据我们所知，这些发现首次允许全球根的生物地理学显式映射碳汇，这将有助于评估气候变化对森林碳动态和封存的影响。

作者贡献：P.B.R.，Y.L.，J.B.B.，H.P.，C.H.P.和J.O. 设计研究;Y.L. 和J.O. 编译数据;P.B.R. 分析数据; 和P.B.R.，Y.L.，J.B.B.，H.P.，C.H.P.和J.O.写了这篇论文。

本文不存在利益冲突,由PNAS直接提交。简历由编辑委员会邀请的客座编辑制作。

来信请寄给电子邮件：preich@umn.edu。

2方法

我们在61个国家（表S1-S3和图1）使用基于6,200多个森林林分观测值的大型数据集来测试以下假设：（i）随着温度的升高，比例生物量分布（即总生物量）应该在根中减少并且在叶中增加; (ii)随着缺水的增加（通过降低蒸发需求的指数估计），应按比例分配生物量增加根部和减少叶面积;(iii)裸子植物和被子植物森林应该遵循类似的模式。数据集包括每个林分的数据条目，包括每公顷总叶面积质量（Mfol），每公顷总干质量（Mstem），每公顷总根质量（Mroot），以及可用时每公顷总质量（Mtot = Mfol Mstem Mroot）。森林要么是天然再生的，要么是人工种植的。根据代表较大比例的基面积或生物量的分类，分类为裸子植物或被子植物; 几乎所有的原生森林都是由混合物种组成的。

取样的森林在年龄（从3-400年）和规模（Mtot从近零到300毫克/公顷）范围上变化很大。 生物量的差异（我们称之为大小）反映了生产力，密度的差异，特别是采样林分的年龄范围。 因为树尺寸比例是异速的（3,4,7,9），我们使用异速生长方法来考虑生物量分配中与尺寸相关的变化，以检查广泛的生物地理格局。生物量高的森林比生物量低的森林平均具有更大的树木（假定前者的树木密度通常较低），所以本文所描述的森林大小异速生长可能具有单个树木尺度的根源，但我们的分析使用了Mtot ，而不是单个树木生物量。 我们还研究了树叶（Ffol），茎（Fstem）和根（Froot）中Mtot部分的生物地理学差异。

历史上用“分配”一词来描述新获得的物质（通常是C或生物质）对不同植物功能的向前分布或通量，以及在任何时间点分布这些池的差异。 尽量减少对这些不同措施的混淆。 我们此后使用术语“分配”以及“新生物质”或“新C”来指示前者，并讨论生物量比例或分布在叶，茎或根中的生物量比例以指示后者。

采样森林在地理上和年平均温度（MAT）（从-13到29°C）以及年平均降水量（MAP）（20-420 cm）（表S1和S2和图1）上差异很大。因为一些季节性和年度性的气候因素共变，很难确定哪些是造成观察模式的原因（材料和方法以及SI材料和方法）。由于MAP与MAT密切相关，并且不是一个很好的全球水资源可利用量度，所以我们使用干旱指数，即MAP与年潜在蒸散量（MAP / PET）之比（27）来衡量相对水资源的可用性。在寒温带高纬度地区，MAP / PET的范围从lt;0.5到温带和热带雨林gt; 3。森林范围从海平面到海拔4000米以上，大部分海拔高度在1000米以下。来自亚洲和欧洲的采样森林比其他大陆更多，比热带地区更多的是北方和温带。因此，从这些数据推断，从亚热带到冷北半球森林的梯度可能是最可靠的。

图1.显示已组装数据库中所有林分位置的地图（参见表S1和S2，了解具有根，生物量和茎生物量数据，或叶面和茎生物量数据的其他信息） 的MAT。

3结论

生物量分数随大小的变化而变化（林分生物量）。众所周知，随着树木生长，它们总生物量的增加部分被保留在它们的茎木中（3,4,5,7,9,10）。由于我们的数据集包括了各种各样的树木大小和林分生物量，我们首先检查这个问题，然后在随后分析与干旱和温度有关的生物量分布时考虑这个尺寸缩放。研究Mfol和Mroot与Mstem的关系如何变化表明，正如预期的那样，随着森林生物量的增加Froot和Ffol减少，因此Fstem增加。 Mroot与Mstem的log-log双变量关系（裸子植物的斜率= 0.89，被子植物的坐标分别为0.91，r = 0.92和r = 0.90）和Mfol到Mstem的标准化主轴（SMA） （裸子植物的斜率= 0.79，被子植物的斜率= 0.81，r = 0.55和r = 0.74）。我们在这里使用SMA回归，因为可比误差在两个方面都是分布的，而且我们并没有从Mstem预测Mfol或Mroot。由于斜坡lt;1且95％置信区间与1不重叠，数据表明，随着森林生物量的增加，Fstem增加，Froot和Ffol减小。需要考虑这种尺寸缩放异速生成指导我们随后的分析和结果的呈现，其中我们首先说明了生物量分配与森林气候的关系，森林按照茎生物量的大小分类，然后使用更正式的模型来评估Ffol和Froot如何随森林大小，系统发育，起源，干旱和温度而变化。

生物质分数的温度相关模式。 在所有森林大小下，被子植物和裸子植物的Ffol平均分别为4.2％和8.5，被子植物分别为10％和90％，分别为1％和10％，裸子植物分别为2％和18％。 被子植物和裸子植物的Froot平均分别为20.5％和19.2％，被子植物分别为10％和90％，分别为12％和30％，裸子植物中分别为13％和26％。 Fstem在被子植物和裸子植物森林中平均占72-75％。

Ffol通常随温度升高而Froot随温度降低。为了说明这些模式，我们在不同大小的森林（即按照Mstem类别）显示与MAT有关的生物量比例（图2和图S1）。平均而言，在所有大小类型的裸子植物和被子植物中，Ffol增加2倍，MAT增加（P lt;0.01）（图2）。裸子植物和被子植物随着MAT的增加而减少Froot（减少10-30％）（除了一种情况外P lt;0.05）（表S4）。裸子植物中的Ffol和被子植物中的Froot对小生物量森林中的MAT特别敏感。在较大的森林中，裸子植物和被子植物之间的差异较小。在被子植物中，Fstem随着MAT的增加而增加，而在小生物量的森林中裸子植物的Fstem减少，但温度没有明显变化（图S1）。图2中的生物质量分数与MAT的关系在方向上与在随后的全面统计分析（表1，表S5和S6以及图3和4）中确定的那些关系一致。

生物量分数中的生物地理变异的异速生长方法。图2说明了使用来自三个单独测量变量（叶面积，茎和根生物量）的分数以及未考虑其他变异来源的简单线性回归分析与MAT有关的生物量组分的一般趋势。因此，我们还分析了Mfol和Mroot与森林面积连续梯度的多重因子和相互作用的关系。为了说明生物量分数随着森林面积（生物量）的变化而变化，我们使用了一种异速生长方法，通过在模型中包含Mstem作为协变量，评估Mfol和Mroot与标准化Mstem的气候指标之间的关系。因此，Mfol或Mroot与气候指标的正相关表明，叶片或根中分别出现生物量分数增加，而负相关则表明相反。我们使用Mstem作为协变量而不是Mtot，因为Mstem是森林面积的一个很好的指标，与Mtot不同，它独立于Mfol和Mroot。然而，无论使用Mtot还是Mstem作为协变量，结果都是相似的。

令人惊讶的是，在将Mroot和Mfol与MAT，干旱指数，系统发育，立场起源和Mstem相结合的模型中，干旱指数并不是显著的（Pgt; 0.15）预测因子。 这个结果驳斥了我们的干旱假设。 此外，任一变量的干旱指数与MAT之间没有相互作用（Pgt; 0.40），表明Mroot和Mfol对MAT的响应不依赖于水分的可用性。 因此干旱指数不包括在图。 并且从进一步的分析中删除。

最有趣的是，支持我们的温度假设，在考虑Mstem后，Mroot和Mfol各自与MAT有关（表1），森林在日益寒冷的环境中具有较大的Froot和较小的Ffol（表S5和S6和图3和4）。对于Mstem标准化的被子植物和裸子植物，Mroot随着MAT降低，而Mfol随MAT增加（如参数估计的方向和MAT的显着性P lt;0.0001，作为模型中的主要影响所示）表1，表S5和S6以及图3和4）。包括系统发育组和起源以及Mstem和MAT在内的完整模型显示了所有四个因素的显着主效应（P lt;0.05）（表1），除了Mroot的起源。正如预期的那样，Mroot和Mfol与Mstem显着不同（表1）。更令人感兴趣的是，参数估计（表S5和S6）表明Froot和Ffol随着Mstem的增加而下降（与使用SMA回归的结果相一致）。平均而言，当对MAT和Mstem进行标准化时，裸子植物森林趋于具有比被子植物森林更多的Mfol和更少的Mroot，并且种植园具有比自然林更多的Mfol。

虽然对MAT的反应通常对裸子植物和被子植物森林以及不同来源和大小的森林是一致的，但在某些情况下具体情况

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