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灵长类动物视觉颞下皮层区对于物体刺激的响应统计
摘要：使用一个大样本描述了视觉前颞下皮层区（AIT）的神经元的选择性和稀疏性。响应数据是取自猴子颞下皮层区674个神经元，用806个图像去刺激猴子神经元，每一张图像可以得到神经元的一组响应数据，806个图像可以得到一个806*674的响应矩阵。对这个806*674的响应矩阵进行两种分析：对每一列数据进行分析，可以得到每个神经元对于804个图像的响应的概率分布，用来表征个体神经元的选择性。对每一行数据进行分析，可以得到674个神经元对于某一个图像的响应的概率分布，用来表征群体神经元的稀疏性。选择性和稀疏性通过计算响应分布的峰度系数来衡量。神经元的稀疏性超过神经元的选择性一个特定的数值，这个数值随神经元和图像刺激的个数而变化。稀疏性和选择性不同的主要原因是，在一群神经元中，不同的神经元的动态响应范围不同。大响应的统计特性是通过分析响应分布的上尾的下降速度（即代表尾重）而得到的。这些分析证明了群体神经元对于一幅图像的响应的分布（以下简称群体响应分布）相对于单个神经元对于所有图像的响应分布（以下简称个体响应分布）具有更大的尾重，这与神经元的稀疏性大于神经元的选择性的结论也是一致的。减去神经元自激发响应值后的群体响应分布具有最大的尾重，并且尾部服从幂次法则。个体响应分布具有较小的尾重，说明了每个神经元的关键特征（critical feature）是比较简单的，以至于通过一个有限的图像刺激数目就很有可能得到神经元的关键特征。群体响应分布具有较大的尾重，说明了不同的神经元之间存在大量的不同的关键特征。这些结果与之前的一些认为物体可以分解为少量标准特征的物体认知模型不一致。
关键词：纹外皮层，物体识别，群体编码，选择性，稀疏性，重尾，幂法则，帕累托分布，稳定分布。
1 引言
颞下皮层区被认为是一个参与物体识别的高级视觉区域，颞下皮层神经元的激活需要复杂的特征刺激。考虑到复杂性，对于在实验中发现的有效刺激是否是最好的刺激，这是很难知道的，因为实验中只有有限的图像可以用来刺激。有限的图像刺激样本可能导致的是一个不完全的神经元响应。同样的，也只有有限的神经元可以检测。颞下皮层神经元的关键特征到底有多复杂？它们是不是足够简单以至于只要随机地选用有限的图像刺激样本就可以检测出它们？在神经元群体中到底有多少关键特征？他们是不是数量并不多，就像大量的物体识别层级模型假设的那样。或者他们数量很大，这样的话就会推出新的物体识别模型？我们打算通过对大量的神经元响应数据进行统计分析来探索这些问题。由一个已知图像样本刺激而检测得到的神经元响应数据，可以通过两个方面来分析：第一，我们可以分析一个神经元对于所有图像刺激的响应（个体神经元响应），从个体神经元角度，可以估计个体神经元的选择性（以下简称神经元选择性）。第二，我们可以测量所有神经元对于一个图像刺激的响应（群体神经元响应），从群体神经元角度，可以估计群体神经元的稀疏性（以下简称神经元稀疏性）。因为神经元的选择性和稀疏性的方程具有相同的形式，所以它们都是一种广义上的选择性。
尽管神经元的稀疏性是一个理论上研究很多的参数，但是早期的研究更强调神经元的选择性。无论是实验性的文献还是模型上的文献中，神经元的稀疏性和选择性性曾经被默认为是一个可以互换的东西。可是，willmore和tolhurst指出十分有必要区分这两个概念。近期对于颞下皮层神经元的研究都考虑到了两个概念的差异。神经元的选择性和稀疏性的统计值可能相同也可能不同，如果两者相同，则该系统被称为各态历经性系统。Franco等发现，在猴子的颞下皮层中神经元的选择性和稀疏性是相等的。然而我们指出，当使用一个更大的样本，两者是不同的。选择性，稀疏性，各态历经性都是我们要详细讨论的问题。
神经元响应分布的形状决定了神经元的选择性（这里的选择性指的是广义上的选择性，即包括选择性和稀疏性）。关于高选择性和低选择性的例子如图2所示。具有较高选择性的响应分布出现很小或者很大的极值的可能性越大。低选择性的响应分布更加均匀的集中在中部。
当我们分析响应数据的时候，我们应该特别注意响应分布的上尾，因为尾重是决定选择性的一个关键的特征。尾重的测量，可以让我们不用进行实验就可以推测出：当扩大图像刺激数目或者神经元数目后，有多大的可能性得到一个较大的响应值。视觉神经元响应分布的尾重之前从来没有测试过，我们将采用一种被称为帕累托尾部估计的统计方法。因为我们采用的是比以往都要大的样本，所以我们可以做到前人做不到的，可以去定量地分析神经元响应分布的尾部特性。
神经元的统计响应对稀疏表示理论十分有意义，这里所研究的颞下皮层神经元的特性与稀疏表示理论具有密切关系。神经元的统计特点也对群体编码理论十分重要。在物体识别领域，颞下皮层神经元的统计特性研究会促使物体识别理论发生结构性的改变。Roll等在之前已经做过一些关于颞下皮层神经元选择性以及其他统计特性的研究。
计算个体神经元的选择性和群体神经元的稀疏性
我们使用峰度来描述选择性/稀疏性，峰度是一种用来描述概率分布的峰的大小的统计参数，它完全取决于概率分布的形状，与位置和尺寸没有关系。峰度的计算公式如下式：
SIk = （9）
对于个体神经元响应，ri指的是某个神经元对第i幅图像的响应，n指的是图像的个数。对于群体神经元响应，ri指的是第i个神经元对于某个图像的响应，n指的是神经元的个数。平均响应由表示，响应的方差由s表示。如果峰度的值减去3，那么正态分布对应的峰度就是0，这种减去3以后的峰度值叫做标准化的峰度值（即对正态分布峰度的标准化），但我们还是把它当做一般的峰度值。较高的峰度值意味着会出现更多不常出现在尾部的极大值以及更大的方差，出现更少的经常出现的小值。可是，因为峰度是一种描述整个概率分布形状的参数，不仅仅是尾部。在某些情况下，峰度的测量和尾重的测量还是有些差异。
在理论文献中，峰度是常被用来描述选择性。Lehky等和tolhurstdeng 都在实验文献中使用过峰度。
尽管峰度是选择性主要的衡量标准，但是还存在其他很多的衡量标准，我们也会用这些标准来简单地计算一下。其中一个就是基于神经元响应分布的熵的选择性指数，在lehky2005的文章中提到过，在这里也详细描述一下：
SIE = -sum;P(ri)log2(P(ri))Delta;r （10）
P(ri)指的是离散响应分布柱状图的第i条的概率，Delta;r是柱宽。另外，还有其他两个基于激活系数的选择性指数。其中一个是rolls提出的，之后被vinje简单地改进了一下，roll公式如下：
SIR = （11）
改进的版本倒置了原来rolls等公式中的尺寸参数，以至于更大的SIR对应更大的选择性。另外一个选择性系数是zipser提出来的，公式如下：
SIZ = （12）
另外一个选择性指数是基于响应的迈克尔森参照，公式如下：
SIC = ()/() （13）
这种衡量标准对于我们这种大样本数据没有用，因为它对每个个体神经元响应和群体神经元响应趋于饱和值1。
标准化
由于每个神经元可能有不同的激活水平，随之而来可能产生很大的群体神经元稀疏性。比如，对某个的图像刺激，如果99个神经元放电10spikes/s，1个神经元放电100spikes/s，这将导致一个非常大的稀疏性。可是，从神经元编码角度，这个高的稀疏性并没有意义。为了控制出现这种情况的可能性，除了分析原始数据，我们还把每列数据除以每列数据的均值以进行标准化，用标准化的数据计算选择性/稀疏性，以及进行其他统计分析。标准化公式如下：
（14）
原理上说，标准化对于神经元的选择性没有影响，因为峰度只取决于响应分布的形状，除以一个常数只会改变概率分布的尺寸，对于形状没有影响。另一方面，标准化的确会影响神经元的稀疏性，对于神经元的稀疏性，每个神经元对于不同的均值进行标准化，因此，这对群体响应分布是一个非线性变换,会导致峰度的改变。
尽管我们是对均值进行的标准化，但是，还是有其他的方法进行标准化。对于神经元响应向量（r1,r2,r3,hellip;,rn），广义的标准化是基于p范数和Minkowski范数，n是指神经元个数，p范数的定义如下式：
（15）
当p=1时，范数是神经元响应的和，当p=2时，范数是常见的欧几里得范数，当p=infin;时，范数是神经元响应的最大值。
模拟的结果显示，标准化数据的神经元的稀疏性结果受p的影响很大，当p增大时，标准化后的稀疏性减小。P取不同的值，标准化后的稀疏性有时会大于非标准化的稀疏性，有时也可能小于。
使用均值进行标准化，我们可以取p=1，因为响应的和与响应的均值只相差一个常数，它们是等效的。
取p=1是一种直接有效的方法去解决不同神经元平均响应之间的不同而导致稀疏性值异常大的问题。但是，我们也分析了p=2的情况（没有呈现在这里），从定性角度，结果和这里的是一样的。
对数据进行初步分析后，我们发现，除了对神经元的响应均值进行标准化，对神经元的响应的散布程度进行标准化也十分有意义。对散布程度进行标准化是指每个神经元的响应数据除以响应数据的标准差，公式如下：
（16）
样本大小的影响
研究样本大小对于统计特性的影响主要是通过重复分析原始样本的子样本。子样本包括神经元的子样本（用来分析神经元的选择性）和图像刺激的子样本（用来分析神经元的稀疏性）。每个特定大小的子样本的抽取是随机不重复的。另外，子样本的选择性指数和大响应值也一并计算。每个固定规模的子样本重复抽取10000次，每次都使用一个不同的随机样本，然后对10000次的结果取平均值。子样本的大小的选取方法为：如果是计算神经元的选择性，图像刺激个数从4到800，如果是神经元的稀疏性的计算，神经元的个数从4到650个。
帕累托尾部指数
每个神经元对所有图像刺激的响应分布，以及所有神经元对每一幅图像的响应分布，出现在响应分布的上尾的大响应值从所有数据中单独地抽出来分析，且通过使用极大似然估计法去拟合成一个广义帕累托分布模型。拟合主要通过使用MATLAB统计工具箱进行。
广义帕累托分布是pickands提出的，之后被广泛使用，尤其在风险行业用来模拟出现在分布的上尾部的稀疏的极大值。我们还没有发现之前有人在神经元数据分析中使用过该分布。
广义帕累托分布是一个单调下降的函数，具体公式如下
y = f(r| k, sigma;, theta;) = （17）
当kgt;0,函数的定义域为theta;lt;r，当klt;0，函数定义域为theta;lt;rlt;-sigma;/k，当k=0,广义帕累托分布等效于指数分布，具体公式如下：
y = f(r| k, sigma;, theta;) = （18）
定义域为theta;lt;r，参数sigma;决定分布的尺寸，参数theta;是阈值（大于阈值的值都是尾部），决定值多大可以被称为大响应，在神经元数据中，每个神经元的阈值是每个神经元（对于个体神经元响应）或者每个图像（对群体神经元响应）单独决定的，在每组数据中，对最大的10%的数据进行尾部分析。最后注意的是，k是一个形状参数，也被称为尾部参数，用来定量的描述尾重，是我们主要关注的参数。K的值决定了尾部的属性，当kgt;0，尾部服从幂次法则，k=0，尾部是指数式的，当klt;0，尾部数据是有限的，在大于-sigma;/k时概率变为0。
结果
样本中的神经元都是经过隔离的，所以样本中的响应数据特性是神经元特性的无偏估计。神经元响应数据的测量位置在之前阐述的视觉皮层中是均匀分布的，该皮层区域包括了许多的特征，另外，如果猴子的大脑中像人脑那样包含物体分类的区域，那它很有可能也在该皮层中。测试的两个猴子的相应的TEav, TEad, STS三个视觉皮层取的结果在本质上是一样的，所以，这些数据被合并在一起呈现出来。
尽管颞下皮层神经元的响应主要是激活态，但是也有少部分呈现出抑制态，在我们测量的659个神经元中，对于806个图像的刺激，78个神经元的抑制态比大的激活态更加频繁，所谓大的激活态指的是相对自发响应更大5spikes/s。
选择性和稀疏性
674个个体神经元的选择性如图4所示，选择性由峰度定义。每个神经元的选择性是通过它对806个图像刺激的响应数据单独地计算出来的。图4显示神经元响应数据经过转换（减去自发响应值）后的个体神经元的选择性情况，与本来的神经元响应数据有所不同。经过转换后，样本大小稍微变小一点，因为15个神经元没有自发响应数据。
无论是原始响应数据，还是转后的响应数据，神经元的选择性都是差不多的，从计算计算原理角度，它们应该是一样的。但是，在样本中它们由稍微有点不同，它们从原理上应该一致的原因是我们是使用峰度来衡量神经元的选择性的，而峰度只与响应分布的形状有关系。转换后的响应是从原始响应中减去一个常数，这不会改变响应分布的形状。
基于原始数据的神经元的稀疏性如图4，基于转换后的响应数据的神经元的稀疏性如图4，对于806个图像刺激，每个图像刺激对应的稀疏性都是基于所有神经元对某一幅图像的响应分布单独计算出来。
如图4所示，对比峰度值，可以看出神经元的稀疏性比神经元的选择性更大。经过t检验后的峰度的均值以及经过wilcoxon秩和检验后的峰度的中值，具有显著性为p=0.00001的可信度。
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