铬胁迫下硅对大麦生长发育、光合作用和超微结构的影响外文翻译资料

 2022-12-03 14:41:43

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毕业论文

英文翻译

原文标题 The influennce of silicon on barley growth, photosynthesis and ultra-structure under chromium stress

译文标题 铬胁迫下硅对大麦生长发育、光合作用和超微结构的影响

铬胁迫下硅对大麦生长发育、光合作用和超微结构的影响

摘要 硅（Si）通常被认为是对高等植物生长有益的元素，特别对那些处于非生物胁迫环境下的高等植物。目前研究正通过进行水培试验，从而来分析施硅对铬（Cr）胁迫下大麦的生长发育，光合作用和超微结构的影响。处理包括三个硅水平（0，1和2mM）和两个铬水平（0和100mu;m）。结果表明，硅在两个水平下都可提高对植物生长的相对控制，减轻铬毒性，且在2mM的硅水平下，对植物的生长和光合参数（如叶片SPAD值、净光合速率（P N），细胞内CO 2浓度（C i）、气孔导度（G s）、蒸腾速率（T R），和叶绿素荧光效率（Fv/Fm））的促进作用更显著。铬胁迫可引起叶片超微结构紊乱（如叶绿体不均匀膨胀，嗜锇颗粒数量增加，类囊体膜的解体消失），叶片中的淀粉颗粒的大小和数量的增加和根超微结构的修改（包括液泡大小增加，重金属铬在液泡和细胞壁上沉积，细胞核分裂消失）。外源硅可缓解根和叶中超微结构紊乱的问题。硅和铬的拮抗表现，显然表明硅可能是解除含铬土壤中生长的铬污染作物毒性的重要元素。

关键字 缓和 大麦 铬 硅 毒性

1 引言

由于在工业上的广泛应用，铬（Cr)）已成为一种严重的污染物。在自然界中，铬是以多种氧化态的形式存在，其中六价铬（VI）和三价铬（III）是最稳定的(Barnhart, 1997)。自然状态下土壤中铬浓度范围为10-50mg·kg-1，当土壤母质为超镁铁质时，其浓度可达125 g· kg-1 (Adriano, 1986)。研究发现，一般在淡水中，铬值范围在0.1–117mg·l-1，而在海水中，铬值范围在0.2–50 mg·l-1(Nriagu, 1988)。虽然在3.8*10-4mu;m的低铬浓度下，一些作物不受影响(Huffman and Allaway, 1973)，但对高等植物，在100mu;m·kg-1的铬浓度下，铬通常是有毒的(Davies et al., 2002)。据报道，铬胁迫对水稻、小麦、蔬菜等作物的生理、生化和积累有不利的影响(Ali et al., 2011a;He et al., 2005)。过量的铬会对植物许多生理过程产生不利影响，如光合作用(Ali et al., 2011b)，水分关系，植物的矿质营养(Ali et al., 2012;Moralet al., 1995)。

在植物中，铬胁迫通过Fenton-type反应产生活性氧（活性氧）。因此，高铬水平下，可能会导致植物细胞的严重氧化损伤(Panda and Patra,2002;Ali et al., 2011c)。另一方面，植物可以通过增强抗氧化酶和抗氧化剂（如谷胱甘肽）的含量来开发抗氧化系统(Delaunay et al., 2000;Mittler, 2002)。当植物中MDA和H2O2含量增加时，高浓度的铬可诱导产生超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽含量还原酶（GR）(Gallegoet al., 2002;Pandey et al., 2005)。此外，还发现铬等重金属可引起植物根和叶细胞的超微结构的损害，从而增加了金属沉积(Daud et al., 2009;Panda,2007;Ali et al., 2011d)。

硅（Si）是地球表面和土壤中第二大丰富的元素(Gong et al., 2006)。土壤中大部分的硅与其他元素形成了氧化物或硅酸盐组合，所以大多是不溶的，是不可被植物利用的(Richmond and Sussman, 2003)。虽然还没有证据证明硅是高等植物必需的元素，但已证明，硅对许多植物的生长和发展有许多直接和间接的有益影响，特别是对禾本科植物和一些莎草科植物(Epstein, 1994,1999;Ma et al., 2001;Liang et al., 2007)。其有益效果在受到到生物和非生物胁迫的植物上表现得尤为明显(Epstein, 1994;Ma, 2001)。硅可增强植物对金属毒性（包括铝（Al）(Liang et al., 2001)，硼（B）(Gunes et al., 2007;Inal et al., 2009)，镉（Cd）(Song et al.,2009)，锰（Mn）(Iwasaki et al., 2002a,2002b;Shi et al., 2005)和锌（Zn）(Neumann and Zurnieden, 2001;Kaya et al., 2009)）的耐受性，这一优点已被记录在案。

总体上，硅是用于提高植物对非生物胁迫的耐受性，主要是对重金属毒性的耐受性。然而，硅在缓解铬毒性的影响方面，一直没有得到新的研究进展。在本研究中，通过水培实验来研究硅对铬胁迫下植物的生长、光合作用、组织的超微结构和对铬吸收的影响，从而确定在铬胁迫下，是否外源硅可激活大麦植物的保护反应，从而理解通过硅的施用来减轻铬毒性的可能机制。

2 材料与方法

2.1 植物品种及作物生长、处理条件

将基因型为“Hua30”的大麦种子放入浓度为3%的过氧化氢溶液中进行表面消毒30分钟，然后用蒸馏水彻底冲洗。在黑暗状态下，将种子在去离子水中淹没一夜后，使其在控制室内消毒了的湿石英砂上发芽，控制室处于22℃/18℃的昼/夜温度，16 h光照/ 8小时黑暗的光周期，光照强度为225plusmn;25mu;mol·m-2·s-1，湿度为85%的条件下。幼苗的平均年龄达到十二日即二叶期时将被移植到5升的容器中。将容器放置在一个温室，容器上覆盖着有七条均匀分布的孔的聚苯乙烯板，每个孔栽有两个幼苗。基本营养液的成分是（mg·L-1）：(NH4)2SO4 48.2，MgSO4 65.9，K2SO4 15.9，KNO3 18.5，Ca(NO3)2 59.9，KH2PO4 24.8，Fe柠檬酸 6.8，MnCl2·4H2O 0.9，ZnSO4·7H20 0.11，CuSO4·5H2O 0.44，H3BO3 2.9，H2MoO4 0.01。该解决方案是连续用空气泵曝气然后每四天更新一次。前四天施加半强度的营养液，然后改为完整的营养液，进行2周。此后，添加铬（VI）（如重铬酸钾，重铬酸钾）和硅（如Na2SiO3·9H2O）到营养液中组成六个处理，每个处理进行如下六个重复：（1）控制（基础营养），（2）1mM Si（基础营养 1mM Si），（3）2mM Si（基础营养 2mM Si），（4）Cr（100mu;mol·L-1 Cr），（5）Cr 1Mm Si（100mu;mol·L-1 Cr 1mM Si）和（6）Cr 2Mm Si（100mu;mol·L-1 Cr 2mM Si）。每天要按要求用1M HCl或NaOH将每罐培养液的pH值调整到5.7 。

2.2植物生长和生物量的测定

重经过60天的处理，对株高、芽和根的干重等生长性状进行测量。从所有处理的每个重复中的十株植物进行取样和厘米级的测量，然后将植物的芽、根分离并在80℃下烘干，称重。

2.3 气体交换参数，光合色素和光合效率的测量

在经过20天和28天的处理后，用LI-6400便携式光合作用测定系统（LICOR，Inc. Lincoln，NE，USA）来测定气体交换参数、光合速率、胞间CO2浓度，气孔导度和顶部完全伸展的叶片得蒸腾速率。测量是在作物在辐照度为1200mu;mol·m-1·s-1，空气相对湿度为60%，CO2浓度为500mu;mol·m-1·s-1的生长室适应了2小时后进行的（PPFD）。每个处理做六次重复。

2.4 铬测定

30天后每个处理收获二十个大麦植株，将其用自来水仔细清洗，然后用蒸馏水和去离子水再冲洗三次，然后将其浸入20mM 的EDTA-Na2 溶液中3 小时从而去除植物表面与植物结合的所有金属。将植物样本分为根、茎、叶，然后放置在80℃的烘箱中干燥72小时，磨成粉末，用于铬的测定。

一克的干粉中加入HNO3-HClO4（2:1，V/V）来溶解。叶、茎和根中铬的含量用电感耦合等离子体原子发射光谱法（ICP-AES）测定。

叶中铬的转运系数（TF）(%)=[Cr]leaf/[Cr]root*100%，茎中铬的转运系数TF(%)=[Cr]stem/[Cr]root*100%。

2.5 透射电镜术

对采集的大麦植株样品的细胞、根、叶进行超微结构的研究。将样本中的根尖和约2–3毫米长的叶段固定于体积比为2.5%的戊二醛和0.1 M，pH为7.4 的PBS即磷酸盐缓冲液中，然后在室温下放置24小时后用相同条件的PBS冲洗三次。然后将样品固定在1%的OsO4（氧化锇）中1 小时，再用相同条件的缓冲液洗涤三次。样品用一系列梯度（50，60，70，80，90，95，和100 %）的乙醇处理，最后用绝对无水丙酮15-20分钟使其全脱水。脱水后，将这些样品嵌入在Spurr树脂中24 小时。标本在70℃中加热9小时，从而为在60 kV电压下，通过电镜（JEOL TEM-1230EX）下观察制作超薄切片和安装铜网做准备。

2.6 统计分析

在这项研究报告中的所有数值都至少有三次重复。双向方差分析（ANOVA）是通过使用统计软件包进行的，应用了SPSS 16统计软件（SPSS，芝加哥，IL）。LSD试验是为了确定处理之间存在的差异。

3 结果和分析

3.1 株高、生物量和单株分蘖数

外源硅对铬胁迫下植物生长的影响如图1所示。当营养介质中未添加硅时，铬使株高，千重和单株分蘖数显著降低。相对于对照组，在没有铬存在的营养培养基中，2mM水平的硅比1mM水平的硅更显著增加了株高，地上部的芽干重量和根干重。此外，还发现了，硅和铬一个非常显著的相互作用。更高的硅水平（2mM）比低硅水平（1mM）对铬的毒性有更大的缓解效果。

3.2 气体交换参数，叶绿素含量（SPAD值）和荧光效率（Fv/Fm）

在铬胁迫下，外源硅对大麦植物叶绿素含量（SPAD值），气体交换参数和荧光效率（Fv/Fm）的影响如图2所示。铬胁迫引起PNCI、GS、TR、SPAD值和与植物控制相关的Fv/Fm的显著降低。在缺铬的情况下，营养液中硅的加入将导致Pn、CI、Gs、Tr、SPAD值和Fv/Fm的轻微（1mM硅水平下）或显著（2mM硅水平下）增加。此外，硅在减缓由铬胁迫引起的PN，CI，Gs、Tr、SPAD值和Fv/Fm降低的显著效应时，在两个铬水平下，2mM水平硅比1mM水平硅具有更大的效应。

3.3 大麦中铬的浓度及铬的转运

大麦中铬浓度和转运系数如图3所示。当植物处于含铬环境中，植物各部位的铬浓度都显著增加，且根系中的铬浓度明显高于茎和叶中的。硅的添加显著降低了植物各部分的铬浓度，而且在2mM 硅水平下的效果要比1mM 硅水平下的效果更明显。此外，硅的加入导致铬的转运系数（TF）明显降低

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