筛选对二化螟盘绒茧蜂有益处而对其寄主二化螟无益处的糖类外文翻译资料

 2023-01-07 15:46:46

筛选对二化螟盘绒茧蜂有益处而对其寄主二化螟无益处的糖类

原文作者 Jun-Ce Tian,1Yang Chen,2Anthony M. Shelton,3Xu-Song Zheng,1Hong-Xing Xu,1and Zhong-Xian Lu1

单位 1.浙江农业科学院农产品质量和安全国家重点实验室,植物保护与微生物研究所,杭州 310021;2.浙江农业科学院植物保护重点实验室的农业部,病毒学与生物技术研究所,杭州310021;3.康奈尔大学昆虫学系/纽约农业实验站(NYSAES),纽约14456

摘要:大多数成年寄生蜂依赖富含碳水化合物的食物作为能量来源,以维持寿命、繁殖力和行动能力。因此,提供糖类被认为是一种扩大寄生蜂生物防治效果的技术。但是,为寄生蜂提供的糖类需要谨慎选择,因为植食宿主也可能受益。本文探讨了12种天然糖对二化螟(Chilo suppressalis)寿命和繁殖力的影响、对其寄生蜂二化螟盘绒茧蜂(Cotesia chilonis)寿命的影响,以及对二化螟盘绒茧蜂糖摄入量的影响。结果表明,12中糖类均对二化螟的寿命无显著影响,但果糖、葡萄糖、麦芽糖和蔗糖显著提高了二化螟的繁殖力。饲喂果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、海藻糖和松三糖均能显著提高二化螟盘绒茧蜂的寿命。研究结果表明,二化螟盘绒茧蜂对葡萄糖、果糖和蔗糖的消耗量较大,其次是麦芽糖、松散糖和海藻糖,并且二化螟盘绒茧蜂的寿命与糖的消耗量呈正相关。我们的数据还表明,植食昆虫二化螟及其寄生蜂二化螟盘绒茧蜂对海藻糖和松三糖有不同的反应。虽然还需要进一步的研究,但我们的数据表明,这些糖可以作为糖喷雾剂的候选成分,以增强二化螟盘绒茧蜂的活性和功效,但不会对其寄主有益。

关键词:二化螟;二化螟盘绒茧蜂;生物防治;碳水化合物;寄生蜂

二化螟(Chilo suppressalis)是我国重要的水稻害虫之一(Sheng et al. 2003),其幼虫通过钻进植株的茎部并在茎部取食,导致植物在营养阶段产生“死心”,在繁殖阶段产生“白头”,从而破坏植株(Pathak 1968)。近年来我国已经发生二化螟暴发的灾害,然而暴发的原因尚不清楚,由于二化螟对三唑磷、硫丹、杀虫单等标准杀虫剂 (Qu et al. 2003, He et al. 2008),甚至对氯虫苯甲酰胺等新杀虫剂的抗药性迅速发展,使得二化螟灾害更难控制(Lu et al. 2017)。

二化螟盘绒茧蜂是二化螟幼虫体内一种寄生蜂(Nesossi 1945),它们广泛分布于中国、日本、马来西亚和韩国的水稻产区,在二化螟的生物防治中起着重要作用(Chen et al. 2002)。其自然寄生率在10 - 30%之间,甚至高达90%,如在中国江苏省(Lou et al. 2013)。因此提高其生物防治效率可能对控制二化螟的暴发有所帮助。

通过使用糖类喷雾剂,为寄生蜂提供富含碳水化合物的食物是一种潜在的增强寄生蜂活性和功效的途径 (Tena et al. 2015)。但是,应该谨慎选择糖类,因为植食性昆虫也有可能从糖类中受益。正如先前的研究中所报道的那样,当喂养特定的糖类时,鳞翅目昆虫寄主的成虫可能能从中获益。喂食蔗糖溶液的偏瞳蔽眼蝶成虫的寿命和繁殖力显著高于喂养水的组别 (Bauerfeind and Fischer 2005)。小菜蛾(鳞翅目:菜蛾科)成虫饲喂含有乳糖、葡萄糖、蔗糖、棉子糖、蜜二糖、麦芽糖和麦芽糖的溶液后,存活时间更长,产卵量也更多(Marchioro and Foerster 2013)。Romeis和Wauml;ckers在2002年报道,蔗糖、果糖、葡萄糖和甘露糖可延长欧洲粉蝶(鳞翅目:粉蛾科)的寿命,但只有葡萄糖能提高繁殖力。雄性凤蝶(鳞翅目:凤蝶科)在取食蔗糖溶液后精囊细胞数量更大,说明雄性取食蔗糖溶液可能可以提高雌性的生殖产量和雄性供体营养物质的水平 (Watanabe and Hirota 1999)。

蔗糖、葡萄糖和果糖是花蜜(Jervis et al. 1993)、花外蜜腺(Bugg et al. 1989)和蜜汁(Idoine and Ferro 1988, Hogervorst et al. 1988)的主要成分。(Hogervorst et al.2007, Wu et al. 2008, Wyckhuys et al. 2008, Tompkins et al. 2010),通常能够提高寄生蜂以及它们的鳞翅目宿主的寿命和繁殖力。幸运的是,还有其他糖类包括半乳糖、甘露糖、鼠李糖、乳糖、麦芽糖、蜜二糖、海藻糖、松三糖和棉子糖,这些糖类也可能存在于花蜜和蜜露中(Wauml;ckers 2001),它们可能只对寄生蜂有利,而对其宿主不利。

一些研究发现,特定的糖(除蔗糖、葡萄糖和果糖外)能增加一些粉蝶属(Kusano and Sato 1980, Romeis andWauml;ckers 2002)和寄生蜂(Kusano and Sato 1980, Romeis andWauml;ckers 2002)物种的寿命和繁殖力。然而,这些研究大多没有分别评估了糖对植食动物和寄生蜂的影响。这使得很难全面评估不加选择地使用糖源可能对宿主和其寄生体相互作用产生的风险。迄今为止,只有一项研究同时研究了两种情况:植食动物小菜蛾(鳞翅目:菜蛾科)和它的寄生蜂半闭弯尾姬蜂(姬蜂科: 缝姬蜂亚科)在摄入九种糖中的一种时,具有不同的寿命反应 (Winkler et al. 2005)。结果表明,海藻糖对半闭弯尾姬蜂有一定的防治作用,而对小菜蛾无明显的防治作用,说明海藻糖在该系统中的应用具有生物防治的潜力。

本研究评价了可以初步应用于生物防治的糖源,以筛选出对二化螟盘绒茧蜂有利而对其寄主二化螟不有利的糖源。具体地说,我们同时研究了12种天然糖对二化螟寿命和生育力的影响,以及对二化螟盘绒茧蜂寿命的影响,以探索哪种糖对二化螟盘绒茧蜂有益而对二化螟无益。此外,还评估了二化螟盘绒茧蜂对不同糖的摄入量,以揭示糖是如何影响这种寄生蜂的。

1材料和方法

1.1被试虫源

本实验所用的二化螟来自中国浙江省阜阳市(120.1°E, 30.1°N)中国水稻研究所的一个农场稻田。这里的二化螟采用人工饲料饲养 (Han et al. 2012)。培养环境为27 plusmn;1°C, 75 plusmn;5% RH,光照和黑暗时间为14:10h。被试昆虫在这样的环境下培养了十代之后才被用于本次实验。

二化螟盘绒茧蜂的茧是在培养二化螟的稻田中所收集的。在二化螟盘绒茧蜂成虫羽化之后,将二化螟的四龄幼虫暴露于交配一天后的雌蜂。为避免过寄生,将1只寄主幼虫与1只已交配的雌蜂放在培养皿中,观察到单次产卵后立即将幼虫移入塑料杯中。寄生蜂的幼虫生活在寄主体内,并用人工饲料饲养,直到二化螟盘绒茧蜂的幼虫从寄主幼虫体内脱出。将二化螟盘绒茧蜂的茧收集起来保存在培养皿中,直到成虫出现。放在27 plusmn;1°C, 75 plusmn;5% RH,光照和黑暗时间为14:10h的条件下培养五代后用于实验。

1.2植物

水稻易感品种台中1号(TN1)从国际水稻研究所(Los Bantilde;os, Laguna, Philippines)获得。水稻植株放在装有吉田培养液(Yoshida et al. 1976)的的塑料容器(长200cmtimes;宽50cmtimes;高15cm)中,并在温室中培养。在培养45天之后,将水稻幼苗移至塑料盆(直径12cmtimes;高14cm)中,用于后续二化螟的培养。

1.3二化螟的寿命与繁殖力

每个实验组用十株水稻植株,放置在直径10厘米、高度50厘米的塑料圆筒中。在圆筒顶部盖一层棉纱,用于通风。出现新的二化螟雌虫和成虫之后,将其配对并引入到每一个圆筒的水稻上。将沾满水的棉球和沾满1M糖溶液的棉球放入圆筒中,并每天更换。对照组提供两个沾满水的棉球。实验组中的糖(加入到糖-水溶液中)是果糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、鼠李糖、乳糖、麦芽糖、蜜二糖、海藻糖、蔗糖、松三糖和棉子糖。甘露糖、蜜二塘和松三糖由中国上海阿拉丁生化科技有限公司供应;其他糖由上海生工生物工程股份有限公司提供。水稻放在27 plusmn;1°C, 75 plusmn;5% RH,光照和黑暗时间为14:10h的培养箱中培养。每天检测并记录二化螟成虫的存活率。每隔三天将二化螟的成虫移植到新的水稻植株上,对稻叶上二化螟成虫的产卵量进行计数并记录,直至二化螟的雌虫死亡。

1.4二化螟盘绒茧蜂的寿命

将新羽化的雄、雌二化螟盘绒茧蜂放入直径4cm、高16cm的装有浸水棉球的玻璃管中交配4小时。交配后的雄虫和雌虫分别被放入一个直径2厘米,高7厘米的玻璃瓶中,玻璃瓶中装有一个沾满水棉球和一个沾满1M糖水的棉球,棉球每天更换。对照组提供两个浸满水的棉球。实验组中的糖类有果糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、鼠李糖、乳糖、麦芽糖、蜜二糖、海藻糖、蔗糖、松三糖和棉子糖。玻璃瓶用棉纱封口,放在27 plusmn;1°C, 75 plusmn;5% RH,光照和黑暗时间为14:10h的培养箱中。每天检查寄生蜂两次,记录死亡时间。每个组别分别都有雌虫和雄虫20只。

1.5不同糖类对二化螟盘绒茧蜂糖类摄入量的影响

本实验用Ja (Ja et al. 2007)等人描述的毛细管给料器(CAFE)为基础,按照Lenaerts (Lenaerts et al. 2016)等人的描述进行了改进。简单地说,就是在一个塑料容器(直径12 cm,高度14 cm)上装有4个校准过的玻璃微管,其中装满4.0micro;l被测糖溶液和惰性矿物油覆盖层(1.0micro;l)。这些毛细管通过截短的200micro;l黄色移液管尖端从杯盖(在盖子中间的四角处有一个4.5times;4.5cm的正方形)插入。为了满足寄生蜂对水分的要求,实验开始时在容器底部放置500micro;l无菌水饱和滤纸。为了让空气进入,在容器的盖子上穿孔,并用细塑料网(2.5times;2.5 cm;网孔尺寸0.25times;0.25 mm)覆盖。

每个容器里面放15只成虫,并且做5个重复。每次实验还包括一个相同的容器,不含寄生蜂,以确定蒸发损失量,在实验读数中减去(蒸发损失通常小于0.5micro;l)。所有实验均在27plusmn;1℃,75plusmn;5% RH, 14:10 (L:D) h的条件下进行,从光照期开始实验。在光照期间,每次用数字卡尺测量9小时内的糖消耗。并对以不同糖为食的二化螟盘绒茧蜂平均食糖量与平均寿命的相关性进行分析。

1.6统计分析

本文采用Kruskal-Wallis检验方法对二化螟的寿命进行分析。采用单因素方差分析和Dunnett检验对二化螟的繁殖力进行分析。对二化螟盘绒茧蜂寿命进行分析时也用了类似的方法。糖消耗的数据通过重复测量方差分析和Tukey的多重比较测试进行分析。通过线性回归分析,确定二化螟盘绒茧蜂的糖摄入量与寿命之间的关系。所有的统计计算均使用数据处理系统(DPS) 16.5版进行 (Tang and Zhang 2013)。

2结果

2.1二化螟和二化螟盘绒茧蜂的生物测定

饲喂二化螟雌蜂不同糖液之后,其存活率无显著差异 (KW =18.23; df = 12, 129; P = 0.109) (图1A)。但不同糖液对二化螟雄蜂的寿命有显著影响(KW = 32.35; df = 12, 129; P = 0.001) (图1A)。但与饲喂水的对照组相比,所有的糖溶液都无法增加雌性和雄性二化螟的寿命。

饲喂不同糖溶液之后,二化螟盘绒茧蜂的寿命存在显著差异(雌性: F = 23.27; df = 12,

259; P lt; 0.001, 雄性: F = 9.20; df = 12, 259; P lt; 0.001) (图1B)。与饲喂水的对照组相比,饲喂果糖、葡萄糖、麦芽糖、蔗糖、海藻糖和松三糖的组别雌蜂和雄蜂寿命都有所提高。

糖溶液对二化螟的繁殖力有显著影响(F = 11.35; df = 12, 129; P lt; 0.001)。与对照组相比,饲喂果糖、葡萄糖、麦芽糖和蔗糖溶液之后,二化螟的繁殖力有所提升,但饲喂乳糖溶液之后,二化螟的繁殖力却有所下降(图1C)。

图1.不同糖溶液对二化螟寿命(A)、二化螟盘绒茧蜂寿命(B)和二化螟繁殖力(C)的影响

(*表示糖处理与对照之间通过单因素方差分析和Dunnett检验后存在显著性差异(P lt;0.05))

2.2不同糖溶液对二化螟盘绒茧蜂食糖量的影响

二化螟盘绒茧蜂食糖量受到不同糖溶液、饲喂时间两者的影响,不仅糖溶液对食糖量的影响显著(F = 46.50; df = 11, 539; P lt; 0.001),并且饲喂时间对食糖量也有显著的影响 (F = 51.56; df = 8

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