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储层计算、混合选择性和高级认知功能的皮质-纹状体起源
摘要
递归神经网络的计算丰富性和复杂性是众所周知的，但尚未被充分开发
和理解。有趣的是，在这种情况下，大脑皮层最普遍的特征之一是其大规模
的重复连接。尽管皮质组织有这个核心原则，但人们才慢慢认识到皮质是一
个储存库。当然，大脑皮层中有允许可塑性的机制。但是，一个水库作为一
个循环网络的一般模型完全是由皮层实现的，该网络创建了其输入的高维时
间扩展，然后可以获取这些输入以提取所需的输出。未来的研究将发现这是
显而易见的。这一章为更清楚地理解皮质和皮质纹状体系统的概念提供了一
个框架。
1.介绍
正如Jaeger和同事指出的(Lukosevicius和Jaeger 2009, Lukoscaron;eviˇcius et al. 2012)，储层计算被Dominey独立发明了三次，在灵长类的前额皮质(Dominey 1995;Dominey et al. 1995)，由Maass作为液态机(Maass et al. 2002)，由Jaeger (Jaeger 2001, Jaeger and Haas 2004)作为回声状态网络。本章从灵长类大脑皮层和纹状体(皮质纹状体系统)的神经生理学角度回顾了储层计算的起源。它进一步描述了这个模型，最初是用来模拟灵长类动物皮层的详细电生理，后来如何在一系列感觉运动排序任务、语言理解和产生，甚至是叙事处理过程中模拟人类行为。根据随后对灵长类大脑皮层中一种非常普遍的神经编码特征——混合选择性——的描述，我们将其与灵长类的神经生理学联系起来。这是当代理执行具有不同内部和外部驱动状态的合理复杂任务时，单一单元响应单个神经元编码这些状态的非线性混合物，因此称为混合选择性(Rigotti et al. 2013)。
皮质神经解剖学最普遍的特征之一是锥体细胞和抑制性中间神经元之间大量的短距离、局部、周期性连接(Markov et al. 2011)。虽然我们已经习惯了这种情况，但事实并非如此。锥体细胞可能接受了丘脑的输入，并与自己保持联系，或仅通过长距离连接进行交流。但它们最大的偏好是与当地的邻居交流。这一定是为了某种目的，这就是我们在这里要说明的。线索的一部分是我们存在的顺序或时间结构的压倒性方面。在本节的其余部分，我们将简要回顾神经生理和行为现象，这些现象推动了储存计算的发展。
1.1初始动机—barone和Joseph
20世纪80年代，皮层和基底神经节(皮质纹状体系统)之间相互作用的功能神经解剖学研究取得了巨大的成功，特别是在快速眼球运动领域，即眼动扫视领域。当非人灵长类动物(猕猴)对视觉目标进行扫视并记忆目标时，研究人员仔细研究了包括额前视野在内的弓状周围额叶皮层区域，揭示了与视觉目标、目标记忆和扫视本身相关的属性(Bruce amp; Goldberg 1985, Goldberg and Bushnell 1981)。同样,基底的角色ganglia-the striatum-the输入节点的尾状核(1989年Hikosaka Hikosaka et al . 1989 a, b, c),和黑质pars试(Hikosaka和维尔茨1983 a, b, c, d),继电器输出结构,各个方面的上丘saccades-visual响应延迟记忆反应,扫视反应的特征非常明显。在皮层、纹状体、信噪比和上丘观察到的特征编码特性之一是扫视振幅和方向的地形图。也就是说，神经元为特定的扫视振幅和方向编码，而它们的邻居为类似的度量编码。由于视网膜编码和对目标的扫视反应重叠，这种编码可以从空间感受野、运动反应野和视网膜错误的角度来考虑。我们开发了第一个完整的模型，研究皮层和基底神经节如何合作产生各种眼动扫视行为，为解释这一神经生理学数据提供了一个连贯的框架(Dominey和Arbib, 1992)。
在这期间，法国里昂的研究人员采取了当时非常激进的一步，他们研究了当猴子被训练学习和复制扫视的时空序列以及按下空间序列元素的手动按钮时，皮层纹状体系统的作用。在这项开创性的工作中，Barone和Joseph发现了空间和顺序的迷人编码(Barone和Joseph 1989)。也就是说，某些神经元具有空间偏好，这种偏好被储层计算的皮层-纹状体起源按顺序调整。这样的编码开始为基础系统如何工作提供线索。理解这一行为神经生理学的驱动力是建模工作的主要动机，从而导致了储层计算的一个分支。
1.2进一步的动机-时间结构
关于该系统如何工作的另一个线索来自于对序列学习的其他研究，这一次是在人类身上。在这一序列行为领域，许多人类研究揭示了时间结构或节奏在行为序列一致性中的重要性。在串行反应时间任务中可以观察到这一现象的典型表现，在这个任务中，受试者被要求对刺激做出反应，并测量他们的反应时间。实验对象不知道，刺激可以以或多或少复杂的顺序排列，实验对象可靠地显示出对这些序列的强大学习能力(Stadler 1993)。有趣的是，施加在连续刺激之间的延迟时间结构被作为序列的一个组成部分学习，这对序列学习模型提出了另一个要求。
1.3抽象结构与语言
为了探究这些顺序学习能力的起源，发展心理学家开发了一种聪明的方法来测量9个月大的婴儿的顺序学习能力。Saffran等人(1996)证明，在几分钟内，这些婴儿就能学会声音序列的顺序。Nazzi等人(1998)对9个月大的儿童区分不同语言节奏类的时间结构的能力进行了研究，并再次观察到这些儿童区分节奏类的能力很强。最后，Marcus等人(1999)测试了7个月大的婴儿学习像we-ga-ga或ba-ni-ni这样的抽象声音模式的能力，这些声音模式对应于一个抽象规则ABB。他们令人惊讶地证明，孩子们随后可以使用这种学习来区分新的序列是遵循了ABB规则还是ABA规则。这是一个令人兴奋的证据，表明语言前的婴儿掌握了一种抽象的生成规则，可以用于语言学习。这再次对神经生理系统的感觉运动序列学习提出了进一步的要求。
1.4复兴:神经动力学、混合选择性和高级认知功能
储层计算的最后一个难题最近出现在灵长类生理学研究中，扩展了Barone和Joseph(1989)最初观察到的现象。特别是Rigotti et al.(2013)明确地建立了这种认知任务执行不同维度的多维编码与灵长类动物执行任务能力之间的联系。如下所述，这种混合选择性是油藏计算的神经动力学特征(Enel et al. 2016, Rigotti et al. 2013)。
在简要概述了开发受大脑启发的序列学习系统的一些动机后，我们现在进行下一个步骤，描述模型的起源。
2.皮质纹状体基础
灵长类动物的皮质纹状体系统包含了大脑中两个最显著的方面。第一个是不可否认的，局部复发性连接普遍存在于整个皮层，第二个是从皮层到相当大的皮层下结构，纹状体，基底神经节的输入节点的大量投射。在这里，我们开始研究神经解剖学、神经生理学以及导致储层计算一个分支发展的系统的行为。
2.1 Barone和Joseph，以及序列学习的灵长类行为神经生理学
在探索皮层纹状体动眼肌系统的鼎盛时期，Barone和Joseph(1989)记录了额叶皮层的神经元，在弓状沟周围，在戈德堡和其他人发现扫视相关活动的额叶区域附近。但他们提出了一个大胆的新问题。Barone和Joseph训练他们的灵长类动物观察不同的空间序列，在动物面前排列三个连续的空间目标。在试验的静态阶段，动物被要求保持注视中心注视点。然后，在动态阶段，去除固定点，三个目标同时出现，是动物对第一个目标进行扫视并触摸的信号。其余目标的连续呈现是三要素序列的第二次和最后一次扫视的开始信号。为了学会完成这项任务，这些动物接受了几个月的训练。他们的行为是连续形成的:先对单个元素进行扫视，然后是两个元素的序列，最后是三个元素。行为获得后，神经活动是用单电极穿透弓状沟周围的皮层进行记录。
图1 视觉目标按钮和中心注视点
图1顺序扫视任务的行为和神经生理学。上图显示三个周边视觉目标按钮L、U、R和中心注视点。使用了六种可能的三元素序列。左边第二和第三幅图说明了这些刺激在静态和动态阶段的暂时成功。在静态阶段，动物必须保持注视点。在动态阶段，目标连续的时间开始信号，动物扫视，然后触摸记忆序列的第一，第二和第三元素。B Visual-tonic细胞。一个神经元的动作电位(尖峰，神经放电)的痕迹，但只有当它在序列的第一个时候，在静态阶段对上层目标有空间选择性的反应。
在他们记录的300个细胞中，有一半显示了任务的空间和顺序维度的复杂组合。在静态阶段，视觉强直细胞对给定的目标位置表现出视觉反应。然而，这种空间选择性是由该元素在序列中的排名调节的。这是一种混合选择性的形式(Rigotti et al. 2013)，在静态阶段将空间位置和序列中的排名混合在一起。这种单元如图1所示。另一种特别有趣的反应类型出现在上下文细胞中，它们在动态阶段对给定的目标(L、U或R)做出扫视反应，但其方式取决于扫视在序列中的位置。因此，这些神经元表现出一种混合选择性、混合空间位置和扫视等级的形式。我们可以想象这些单位如何在种群代码中被用来确定正在进行的序列中的下一个元素。
2.2对系统的要求:抑制与激励混合
我们如何想象神经网络的连接，从而使网络执行任务，并产生这些混合空间位置和序列排序的神经反应?为了产生像图1所示的视觉强直性细胞那样的反应神经元，我们可以想象神经元应该接受兴奋性视网膜或空间选择性输入(对于空间选择性)，以及抑制性输入来自其他空间选择性神经元(用于rank选择性)。在图1中，这个神经元会在位置U处得到兴奋性输入，而抑制性输入则来自于神经元，而神经元本身从L和r处得到兴奋性输入。预先连接这样的神经元可以完成给定的任务，但必须有一个更一般的架构解才能产生这些结果。
2.3灵长类动物皮质神经解剖学
额叶动眼肌区域的空间选择性已经得到了充分的证明，这可能是由于背侧流中来自顶叶皮层的空间组织输入(Bruce and Goldberg 1984)。这可以解释这里的空间选择性反应，但环境效应呢?如果我们观察皮质神经解剖学，最普遍的特征之一是相邻神经元之间存在局部短程连接(Goldman-Rakic 1987;我是一个人，是一个人。2011)。通过这些局部循环连接，对特定空间目标有视觉紧张反应的神经元可以投射到对不同目标位置有空间反应的局部邻居。如果这个投射是抑制的(通过一个中间抑制性神经元)，那么我们就有一个回路来产生这些背景或混合选择效应。在这里，我们有了这个概念的基础皮质可以被建模为一群神经元它们从外部接收兴奋性输入，并且有局部反复的兴奋性和抑制性连接。
2.4灵长类动物皮质纹状体系统可塑性
问题仍然是，在这个皮层网络中产生的表征如何用于序列学习?对这个问题的第一部分回答来自于皮质神经解剖学的第二个最普遍的方面，即从所有皮层到纹状体的巨大投射，纹状体是基底神经节的输入核(Selemon and Goldman-Rakic 1985)。也就是说，所有的大脑皮层都以有序的方式投射到纹状体上。此外，不同皮质区域向纹状体的投射有明显的重叠和混杂。Alexander等人(1986)根据不同的皮层纹状体地形，描述了这个庞大的皮层纹状体系统如何被划分为一组分离(但部分重叠)的通路，这些通路专注于感觉运动和认知功能。我们特别感兴趣的是，额叶视野中与扫视相关的神经元和背外侧前额叶皮层的神经元(据Barone和Joseph记录)投射到纹状体尾状核前部重叠的区域(Selemon和Goldman-Rakic 1988)。这意味着大脑皮层的序列相关活动可以投射到纹状体的动眼跳输出结构上，从而将序列背景与动眼跳运动行为结合起来。
这个谜题的最后一个因素来自纹状体的一个主要神经生理特性，即它是一个主要可塑性的区域，在与奖励相关的多巴胺的控制下(Ljungberg et al. 1992;Schultz等人1993)。事实上，在多巴胺的控制下，皮质纹状体突触是长期抑郁和长期增强的候选对象(Calabresi et al. 2007;Centonze等2001;Di Filippo等人2009年)。即通过奖赏相关学习，系统可以通过试错学习将反复前额叶网络的动态状态与纹状体尾状核的适当输出联系起来。
3.皮层纹状体储层计算
我们现在已经具备了组装一个神经生理学上有效的序列学习模型所需的成分， 该模型应该能够学习 Barone 和 Joseph 的测序任务，同时产生和利用混合选择性 (表现为视觉紧张和上下文活动，如 Barone 和 Joseph 在前额叶神经元中观察到 的)。
3.1模型实现-储库的诞生
Dominey(1995)和Dominey等人(1995)开发了第一个储层计算模型，最初是在灵长类动物皮质纹状体序列学习生理学的背景下。该模型建立在皮质纹状体扫视系统(Dominey and Arbib 1992)的初始模型上，引入了周期性PFC系统(reservoir)和PFC-尾状核连接中的奖赏相关学习(readout)。如图2所示，单个皮层和皮层下层被实现为具有s形输出函数的渗漏积分器神经元的5 times; 5阵列。
在动眼神经回路中，视觉空间输入进入系统并激活后顶叶皮层，后者将地形输入投射到动眼神经额区(FEF)。FEF有一个
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