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气温上升减少了全球小麦产量
S.Asseng et al.dagger;
作物模型是评估气候变化对当地和全球粮食生产威胁的重要工具[1]。模拟农作物对温度的反应时，用于预测小麦籽粒产量的现有模型是非常不确定的[2]。在这里，我们系统地测试了30个不同的小麦作物模型的农业模式比较和改善项目对现场实验，其中生长季节的平均温度范围从15℃到32℃，包括人工加热的实验。许多模型模拟产量很好，但在较高的温度下不太准确。无论使用何种输入信息，模型集合中位数在模拟作物温度响应方面都比任何单一模型都更准确。外推温度响应模型表明，大多数小麦生长地点的温度升高已经使产量增加减慢。全球小麦产量估计会在未来气温每升高1℃的情况下下降6％，并在空间和时间上变得更加多变。
了解不同的气候因素如何相互作用并影响粮食生产对于如何适应气候变化的影响做出决定至关重要[3]。为了实施这样的策略，需要将各种气候变量对作物产量的贡献分离和量化。例如，比起降雨的变化，温度的变化将需要一个不同的适应策略[4]。据报道，温度变化本身对作物生产可能产生很大的负面影响[5]，全球范围内已经确定了植物遭受高温胁迫的热点地区[6,7]。作物模拟模型是气候影响研究的有用工具，因为它们涉及多个气候因素，以及它们如何与各种对气候敏感的作物生长和产量形成过程相互作用。这些模型已经在许多研究中得到应用，包括温度对作物生产影响的评估[1,8]。然而，没有一个作物模型已经被系统地针对在田间条件下的不同温度下的实验进行了测试。尽管已经描述了许多温室和受控环境温度实验，但是它们通常不适合于模型测试，因为盆中根系的加热[9]和对微气候的影响与田间条件有很大不同[10]。近期有关小麦播种日期和红外加热的田间试验的详细信息可应用于小麦。这样的实验非常适合测试作物模型在田间条件下量化温度响应的能力[11,12]。测试作物模型的温度,响应对于评估气候变化对小麦生产的影响特别重要，因为对产量的模拟影响最大不确定性来自温度的升高[2]。
在单一品种的“热连续谷物”（HSC）灌溉和施肥试验中，当生长季节平均温度（T mean）从15℃增加到26℃时，观察到的到成熟期的播种后天数（DAS）从156天减少到61天（图1a，b）。各个模型的性能在补充图3中有说明。注意，模拟是在“盲”测试中进行的（建模者只能获得一种处理（常温）的物候和产量数据;参见补充方法）。因此，较高的温度可以减少植物拦截阳光进行光合作用的天数，从而减少生物量（补充图5）和谷物产量（图1）。当平均温度gt; 28℃，并且在生长季节初期出现极高的温度：多日最高气温（T max）gt; 34℃，即小麦的最高临界温度时，作物没有达到开花或谷粒形成，所以不可能记录开花期或成熟期，使得产量为零（图1a-c和补充图6a-c）[13]。观察到的籽粒产量从平均温度为15℃时的约8 吨/公顷下降到了平均温度大于28℃时的0吨/公顷（图1c）。
当平均温度在15℃和20℃之间时，许多小麦模型模拟观测到开花和成熟日期以及粮食产量。然而，当平均温度达到22℃时，观察到的粮食产量测量值更加多变——也就是说，较大的标准差（sd），并且模型开始偏离观察结果（图1a-c）。在某些情况下，同样平均温度下观察到的粮食产量相差达0.7吨/公顷（相当于平均产量的17％）。例如，平均温度为22.3℃，一些生长季节的早期温度较高使开花期提前，但是在灌浆期时温度较低，使成熟期延迟，导致产量较高。其他生长季节早期温度较低使开花期延迟，但是在灌浆期温度较高使成熟期提前，导致产量较低。即使总体的平均温度相同，这些先暖后冷和先冷后暖的热变化也会产生差异（补充图7）。由于这些相反的热力状况影响小麦的生长、气体交换和水分关系，因此在确定粮食产量时考虑季节内动态是非常重要的[12]。 许多模型模拟了对生长（补充图5a）和产量（图1）的动态影响。然而，在模拟值和一些观测的产量之间的不明原因的差异也同样存在于15℃左右，这种情况下的一些实验误差也很大（图1c）。在季节平均气温为29℃时，观察到的产量为零，包括影响冠层衰老的热应力程序的一些模型（但不一定）能够模拟接近零的地上生物量以及零产量或者接近零的产量（补充图3c和5）。 在季节平均气温为32℃的情况下，由于模拟早熟死亡，所有模型和多模式集合中值的约四分之一表示观测到的零产量（图1c和补充图3c） 与观察结果一致（补充图5）。
第二个实验数据集进行了分析，重点放在了种植在水肥条件良好的国际玉米和小麦改良中心（CIMMYT）站点的两个不同品种。开花和成熟的天数随着温度的升高而下降，同时伴随着产量损失。模型模拟显示相同的温度响应（图1d-f和补充图9）。 然而，与HSC试验不同的是，在平均温度为 28℃时，作物没有停产，仍然生产了约2吨每公顷的谷物。尽管在播种后和HSC作物死亡前的两个实验中（即大约播种后天数28天;补充图8），最高温度相似。 用于CIMMYT实验的栽培品种Bacanora（图1d-f）和Nesser（补充图9）可能比用于HSC实验的品种Yecora Rojo具有更高的耐热性（图1a-c）。可知品种具有不同的通过气孔开放和蒸腾冷却来降低冠层温度的耐热机制[14]。
图1. 不同平均季节温度下小麦物候和籽粒产量的观测和多模型模拟
a-f，观察值plusmn;1标准差（s.d.）用红色符号表示。 显示了基于30个模拟模型的多模式集合中间值（绿线）和第25和第75百分位数之间的间隔（阴影灰色）。 a-c“热连续谷物”试验，对普通小麦Yecora Rojo进行播种和红外热处理。 DAS，播后几天。 d-f，CIMMYT多重环境温度试验对小麦品种Bacanora进行播期处理。 请注意，由于作物过早死亡，在a和b中没有开花和成熟期测量值gt;28℃。 有关现场实验和校准步骤的详细信息，请参阅补充方法。小于符号时，不显示错误条。
模拟和观测产量之间的差异显示出相当大的不确定性，正如先前的一个大型农作物模型集合的系统灵敏度分析报告[2]。特别是在较高的温度下， 不确定性增加，模型偏离平均温度T gt; 22℃的观测数据。然而，许多模型模拟了测量误差（plusmn;1 s.d.）内温度升高导致的产量下降。值得注意的是，30个模型集合的中位数一直具有最好的或接近最佳的技术来再现观测到的温度对粮食产量的影响，如其他模拟现在生长条件的作物模型所示[2,15]。 当考虑HSC实验中用红外线加热器在现场人工加热的处理子集时，温度升高的模拟相对影响大部分在观察到的相对影响范围内，并且当参照或背景温度最高时是最大的（补充图4）。 一般来说，人工加热作物的观测和模拟影响的不确定性相对较大（补充图4）。
区域或全球模拟研究所需的品种和作物管理信息很少[16]。 由于模型输入的大量不确定性，缺乏这样的信息会影响影响评估的结果[2]。 在这里，有关品种参数和物候的进一步信息改善了一些个体模型的粮食产量模拟（补充表4），与以前的研究结果一致，但是对许多其他模型的表现甚至有负面影响，因此， 多模式总体中位数（补充图10）。 因此，利用单一模型评估气候变化影响时，模拟影响因个体模型和可用信息而有较大差异，但信息水平几乎不影响系统中值影响模拟的准确性。
作物模型中的模拟物候可以对其他作物过程的模拟产生重大影响。当用“固定物候”来模拟粮食产量时，要求建模者将其模拟的开花期和成熟期尽可能接近于观察到的日期（也就是说，开花和到期日的均方根相对误差（RMSRE）接近于零（补充表4））来覆盖物候模拟中的任何内置错误。在模拟粮食产量时固定物候有一个惊人的小的影响，随后的总体产量几乎没有变化（补充图10）。此外，模拟物候中的小误差并不一定会转化为产量误差，特别是在花前和花后过程建模有补偿的情况下。在花后前期生长和花后胁迫暴露之间的这种权衡在晚季干旱环境中被充分记录，并且可以通过改变播种日期，栽培品种选择和肥料投入来进行管理[17]。在没有初始水分胁迫的良好施肥的灌溉系统中，开花后期的作物将积累更多的生物量和潜在的更高的产量，但是如果之后在季节后期暴露于更多的热量下，灌浆和最终谷物产量将减少。许多模型正确地模拟这种相互作用，补偿可能掩盖错误的模型结构或参数的其他错误。
我们用大量的观测数据表明，模拟的小麦作物模型集合中值始终比单个模型具有更好的模拟观测温度响应的能力，并且品种上的信息水平对集合中值精度影响不大。因此，这个30模型集合提供了对温度升高的小麦产量反应的最准确估计（图2）。虽然技术和管理方面的改进导致全球小麦产量增加，但全球主要小麦产区的小麦模式模拟可以通过持续投入和管理来保持气候信息的独立性。由于同期的正温度趋势（补充图1），在全球30个具有代表性的全球地点中有20个（补充图11-13），模拟产量在1981年和2010年之间下降（图2a）。全球30个地点的模拟中温度对产量下降的影响大不相同，各地点30年平均单产随温度上升了2℃减少了1％到28％，而温度增加4℃，各地点单产下降了6％到55％（图2b，c）。
对于低纬度地区，由于较高的参考温度，相对产量的下降幅度较大（图2c），因此较高温度下模拟产量变异性的增加比高纬度地区显着[1]。 然而，以绝对值表示的产量变异几乎没有变化（补充图14）。 同样，随着温度的上升，一些地区的年变化也有所增加，这是因为较暖年份的相对产量减少幅度较大，而较冷年份的减产幅度较小（图3a）。 年度产量波动的增加在经济上是至关重要的，因为它可能会降低小麦供应的一些地区和全球的稳定性，放大市场和价格波动[18,19]。
图2. 过去模拟的全球小麦籽粒产量变化和较高的温度
a，1981 - 2010年粮食产量趋势基于30模型集合的中位产量。 b，c，对于使用地区特定栽培品种的30年模型集合，在1981-2010年期间对 2℃（b）和 4℃（c）温度的相对中位产量增加了。 模拟模型的不确定度计算为30个模型的变异系数（CV％），并绘制成圆圈大小。 圆越大，不确定性越小。
目前全球约有70％的小麦产量来自灌溉或高降雨量地区[20]。对特定地区的品种进行全球温度影响模拟，包括春小麦品种（附表3），关键在灌溉或高降雨地区的位置。 所有地点都有模型整体平均年收益损失30年以上主要是由于温度升高（图2），降低了单位土地面积谷物减少的生长期（图3b），也得到了现场实验的支持[11]。用单一模型研究了地中海式和干旱环境。下雨水和水和氮限制条件，被发现季节性的温度上升了2℃通过增加产量避免季节结束时的水和热应激[21]。然而，其他实验证据表明，温度升高不论对水[22]（补充图15和16）还是N供应[23]（补充图17）都有负面影响。所以，模拟的温度影响可能适用于大部分超出灌溉或降雨量高的作物系统。为了尝试全球温度影响估计，我们推断了30个选定的模拟温度影响使用国家统计数据的所有地区小麦生产的实验地点（http://www.fao.org）和分解的全球平均地表温度增加到区域地表温度变化（见补充方法和表3）[24]。对于全球平均气温每增加1℃，全球小麦产量就减少约6％，基于多模式集合，有50％的可能性在4.2％和-8.2％之间。考虑到2012年全球现有的7.01亿吨小麦产量（http://www.fao.org）以及温度的影响，并假设生产领域或管理没有变化25,6％意味着温度的增加可能会降低42万吨[25]。这个角度来看，这个数字相当于全球小麦贸易量的四分之一，2013年达到了1.47亿吨（http://apps.fas.usda.gov）。与一些单一模式的温度影响评估和最近的多模式全球网格影响评估相反，综合考虑了几个气候因素，对全球温度升高作出反应，预测世界大部分地区的粮食产量将下降[8,21,26]。通过广泛地实地测量模型和通过模型集合中值显着降低模型的不确定性，我们证明，小麦产量因温度影响而下降的可能性比以前认为的要大，应该早一些预测，即使有小幅温度升高（图2）。
图3. 模拟小麦产量的变异性，不确定性和原因随着温度的升高而下降
a，模拟粮食产量的变异系数（％），根据地点和年份的变化和模型的不确定性。 在每个箱形图中，水平线从上到下表示当前气候（灰色）， 2℃（绿色）和 4℃的900个模拟的第10百分位数，第25百分位数，中位数，第75百分位数和第90百分位数 （红）。 b，每◦C的粮食产量，粮食数量，粮食大小和收获指数的相对变化的每个位置的30年平均的模拟多模式集合中位数（30个模型）的箱形图。 红线表示30个位置的模拟平均值（未对耕作面积进行加权）。 零点用虚线表示。
这项研究基于一个多模式的合奏和挂钩现场数据，提供全面的全球温度影响小麦生产评估。有几个适应方案可以应对气候变化对全球小麦生产的不利影响，对于一些地区来说，这将是至关重要的。集合作物模拟可能是一个重要的探索工具，用于鉴定遗传目标，扩大小麦品种和其他谷物的灌浆，延缓成熟和提高耐热性[27]。
方法
我们系统地测试了多个模型对比场和人造加热实验，只关注温度响应。将30个小麦作物模拟模型，29个基于确定性过程的模拟模型和一个统计模型（补充表1和2）与两个以前未发表的数据集进行比较，这些数据来自前哨点的质量评估现场实验（见补充方法）模型比对和改进项目28（AgMIP; http://www.agmip.org）。第一组数据来自“热连
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