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草莓叶片光合作用，叶绿素荧光和常量营养元素含量对CO2浓度升高的响应
NORBERT KEUTGEN, llt;A.I CHEN, and FRITZ LENZ
Institut fur Obstbau und Gemiisebau, Universitat Bonn, D-53121 Bonn, Germany
Received June 24, 1996 . Accepted August 20, 1996
摘要：研究在二氧化碳浓度为300,450,600,750和900 ppm下，草莓叶片的生长在幼叶(lt;3周)，中叶（4-6周）和老叶（7-9周）时期时草莓叶片的气体交换、叶绿素荧光参数和常量营养素含量。将CO2浓度增加至600 ppm促进了叶片净光合作用，但进一步上升导致净CO2同化减少。将草莓幼叶暴露于CO2浓度大于600ppm不到3周，净光合速率的降低不太明显，表明降低可能取决于暴露时间或叶龄。蒸腾和气孔导度受叶龄影响很大，但不受CO2浓度的影响。中叶的特征是蒸腾速率和气孔导度高于幼叶和老叶。在高浓度CO2下生长的叶片中，ChI a和b含量以及a/b比率降低。高浓度CO2下草莓叶片中N，P，K，Ca，Mg的含量低于低浓度CO2下的草莓叶片。由于基础荧光的增加，以及老叶中非光化学能量耗散的增加，CO2浓度升高到750 ppm以上会导致一般常量营养素的缺乏并且伴随着最佳量子产率的明显下降。
关键词：草莓（Fragaria x ananassa Duch.），叶绿素含量，叶绿素荧光，CO2浓度升高，叶片光合作用，常量营养元素含量。
缩略语：A =净光合速率; ChI =叶绿素; Fm =暗适应叶片的最大荧光; Fm′ =光适应叶片的最大荧光; Fo =暗适应叶片的最小或基础荧光; Ft =光适应叶片的实际荧光; Fv/Fm = PS II的最佳量子产率，光抑制的指标; Fv/Fm = PS II的最佳量子产率，光抑制的指示剂; △F/ Fm′= PS II实际量子产率的指标; PAR =光合有效辐射; PS I或II =光系统I或II; qN =非光化学猝灭参数; qP =光化学猝灭参数; Rubisco =核酮糖二磷酸羧化酶。
引言：目前的大气CO2浓度每年增加约1.5 ppm CO2（Hamacher等，1994），但确实存在大气CO2在2050年达到530 ppm并且到2100年可能超过700 ppm的预测（Long，1991）。与预期的大气CO2增加无关，这种气体的水平可以在叶子的冠层内高度变化。在波恩的一个苹果园，Ger许多人，Hamacher等人（1994）报道，昼夜CO2浓度变化在328和632ppm之间。最近，在波恩的草莓田中观察到类似的波动，达到最大CO2浓度750 ppm（未公布的数据）。这里，当地环境影响着CO2的供应，即主要是环境CO2浓度和风，而辐射和温度，由于辐射，影响白天的CO2消耗。
在大范围的实验条件下，已经有许多关于CO2浓度升高对植物光合作用影响的研究（Morison，1985; Pearson和Brooks，1995）。光合作用的初始响应通常以CO2吸收的增加为特征。在长期高浓度CO2下生长的植物中，已发现光合响应下降或在某些情况下保持不变的现象（Long等，1993; Sicher等，1995）。光合作用的反馈抑制可能是限制根系生长的问题，导致营养不足，碳水化合物积累以及随之而来的光合能力下降，这通常是由于加氧酶活性降低所致（Bowes，1991; Sicher等，1995）。
本论文的目的是研究草莓叶片的气体交换，叶绿素荧光和常量营养素含量的长期响应和相互作用，生长从最佳到次优的CO2浓度范围为300至900 ppm之间。
材料与方法
植物材料和处理
实验在草莓植物（Fragaria x ananassa Duch.cv.Elsanta）上进行。他们的叶子分为3种年龄类型：幼叶(lt;3周)，中叶（4-6周）和老叶（7-9周）。植物在2L装有石英砂的塑料罐中生长。在自然条件下预培养10天后，将它们运送到自动控制的环境室中，CO2浓度分别为300,450,600,750和900 ppm，持续2个月（16/8h 早/晚，rhr.tbm，25/20°C，相对空气湿度为50-55％，白天为450micro;mol·m-2 ·s-1 PAR。每天下午，这些植物都会获得足够的自来水。每周一次，向每株植物提供300毫升改良的霍格兰营养液（Sruamsiri和Lenz，1985）。
叶片气体交换测量
根据von Caemmerer和Farquhar（1981）和Parkinson（1985）计算，在CO2处理结束时，用便携式红外CO2分析仪（LCA-2，ADC，Hoddesdon，England）在450micro;mol·m-2 ·s-1 PAR下测量草莓叶的净光合作用，蒸腾作用和气孔导管。以适当的CO2浓度向叶室供应空气，流速为330mL·min -1。叶温保持在24plusmn;2℃，相对空气湿度为50-55％，同时用高压钠灯（Philips SONT AGR0400）照射室温。
叶绿素荧光测量
在温度为20-24℃和浓度为550-600ppm 的CO2下使用便携式脉冲幅度调制荧光计（PAM 2000，Heinz Walz GmbH，Effeltricht，Germany）测量30分钟暗适应的叶样品的荧光。在近轴叶表面上的荧光测量如Schreiber 等人（1986）和Buwalda和Noga（1994）所述。当PSII反应中心被氧化时，叶子最初暴露于弱调制的测量光束（lt;0.1micro;mol·m-2 ·s-1）以估计Fo。然后，将叶子暴露于800 ms的白光饱和脉冲以产生PS II反应中心的减少，此时评估Fm。可变荧光（Fv = Fm-Fo）表示为Fm的分数，即Fv/ Fm，以描述PS II的最佳量子产率。在饱和脉冲后30秒，在600,750和900 ppm CO2下进行的一些实验中，施加连续光化光（约110 micro;mol·m-2 ·s-1）以确定稳态荧光产率Ft。在荧光响应达到峰值后，在300秒的时间内每20秒触发饱和脉冲，并测量对应于与每个脉冲的PS II反应中心Fm′的最大闭合相关的荧光。在每个饱和脉冲之后，确定qP，qN和△F/ Fm′系数根据Buwalda和Noga（1994）定义：
qP= (Fm′-Ft) /(Fm′ -Fo), (1)
qN= (Fm-Fm′)/(Fm-Fo), (2)
其中qP被认为代表开放PS II反应中心的分数，而qN主要代表光能的非辐射耗散的增加。
有效量子产率△F/ Fm′是通过降低开放中心量和降低开放中心激发捕获效率的组合来确定的：
△F/ Fm′= (Fm′- Ft) / Fm′ (3).
对于所有测量，使用一系列饱和闪光分析荧光猝灭，表明qP，qN和△F/ Fm′在300秒内达到准稳态。为了进一步分析，采用了300秒的稳态值。
叶片叶绿素和常量营养素分析
最后，收获植物，将每株植物的叶子集中，冷冻干燥并研磨用于Chi和常量营养素分析。如﹀Sestak（1971）所述，在甲醇提取物中测定总Chi和Chl-a和b的含量。总N含量通过改进的凯氏定氮法测定，其中有机和无机N通过用H2SO4和催化剂在400℃下酸水解而还原成铵。在Skalar自动分析仪中通过比色法估算。在200℃下用HClO 4和HNO 3消化后测定P，K，Ca和Mg。通过比色法（Skalar Auto-Analyzer）测量P含量。 通过原子吸收和发射分光光度法（Perkin-Elmer）测定K，Ca和Mg的浓度。
数据分析
使用SPSS统计软件包分析实验数据。 通常，接受5％概率水平以指示显着差异，但是对于△F/ Fm′，qP和qN的确定，由于较少数量的测量，接受10％的水平。测试数据的正态分布和方差均匀性，并通过Tukey-HSD多范围测试进行比较。在某些情况下，数据的对数或加倍对数变换对于稳定方差是必要的。如果方差不是均匀分布的，则使用非参数Mann-Whitney U检验。概率水平根据Bonferroni进行了修正。 根据Pearson计算双变量相关系数。
结果
气体交换
CO2浓度和叶龄对净光合成率（A）的影响总结在表1中。CO2吸收在600 ppm处最高，在300 ppm处最低。与300 ppm CO2处理相比，A在450 ppm时增加至148％，在600 ppm时增加至173％，在750 ppm时增加至127％，在900 ppm时增加至119％。关于叶龄，A在中叶高于老叶和嫩叶。
在所有CO2处理中，A从幼叶到中叶增加，但在老叶中减少。同样，A从300增加到600，从600减少到900 ppm。600 ppm的中等叶子显示出最高的A，而300 ppm的幼叶的特征是最低的。二氧化碳浓度超过600 ppm引起的减少在中老年时比在幼叶中更明显然而，在300至600 ppm之间，A在老年时比在幼叶中高，但在750和900 ppm时相似。
叶片蒸腾速率和气孔导度都不受CO2浓度的显着影响。对于叶片蒸腾的H 2 O，平均值为1.5至1.9 mmol·m-2·s-1，对于气孔导度，平均值为125至167 mmol·m-2·s-1。然而，中等叶片的特征是蒸腾H20（1.9 mmol·m-2·s-1）和气孔导度（170 mmol·m-2·s-1）显着高于年轻（1.5 mmol·m-2·s-1和115 mmol·m-2·s-1， （反应）和旧的（分别为1.6 mmol·m-2·s-1和141 mmol·m-2·s-1）。
叶绿素CO2荧光
表2总结了CO2浓度和叶龄对Fv/ Fm，Fo和Fm的影响。Fv/ <e
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