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云杉芽虫（Choristoneura fumiferana Clemens）通过大气路径在明尼苏达州（美国）和安大略省（加拿大）的远距离传播
Brian R. Sturtevanta，*，Gary L. Achtemeierb，Joseph J. Charneyc，Dean P. Andersond，Barry J. Cookee，Philip A. Townsendf
a USDA Forest Service，Northern研究站，应用生态系统研究所，5985Hwy K，Rhinelander，WI 54501，美国
b USDA森林服务，南方研究站，林业科学实验室，雅典，GA 30602-2044，美国
cUSDA林务局，北研究站，东兰辛，MI 48823，美国
dLandcare Research，POBox 40，Lincoln，新西兰
eCanadian Forest Service，5320-122nd Street，Edmonton，AB T6H 3S5，Canada
fWisc University of Wisc大学森林与野生动物生态系onsin-Madison，麦迪逊，WI 53706，美国
摘要：分散可以在森林昆虫的种群动态中起重要作用，但其作用可能很大由于难以量化分散，长途迁移和迁移仍不明朗距离和方向。我们设计了一种基于代理的云杉芽虫飞行行为模型，当与高分辨率大气的温度，风速和降水输出接口时模型，在大型景观上产生详细的飞行轨迹和沉积模式。规则描述芽虫成虫（蛾）起飞，上升，水平飞行和下降的关系通过对芽虫扩散行为和相应的气象学的详细实证研究进行参数化20世纪70年代在加拿大新不伦瑞克省爆发的疾病。模拟的蛾落地是假设部分取决于合适的寄主树种的可用性。我们将模型应用于在明尼苏达州北部（美国）和安大略省（加拿大）之间的边界，一个640万公顷的景观2007年6月下旬的一个为期8天的飞行窗口。在此飞行窗口期间和之后收集的样本表明飞蛾从一个内陆的爆发人群中消失，分散在150公里以上位于苏必利尔湖北岸附近的地方，预计局部降温将推迟出现当地产的夜蛾蛾。模拟表明飞蛾迁移到湖岸来自爆发源的站点在飞行窗口内的八个日期中的三个日期是合理的，但相对而言狭窄的沉积足迹暗示迁移发生在湖岸的不同日期站点。除风速和风向外，降水和低温限制扩散到在模拟飞行窗口内的几个日期的距离大大缩短。关键不确定性限制我们对云杉芽虫大气迁移的理解包括行为反应在空气温度曲线的垂直非均匀性，强迫所需的降水阈值从空气柱下降飞蛾，以及影响主机和/或配合位置的搜索机制长途飞行。
关键词：云杉芽，Choristoneura fumiferana，远程传播，空中生物学，基于代理的建模
1、引言
分散长距离的能力是最重要的最具经济重要性的害虫的种群生态学（Isard和Gage，2001年）。 然而远程传播在中国的作用昆虫爆发的蔓延，同步和持续仍然存在由于难以量化分散及其影响而不清楚关于人口（Royama，1979,1984; Royama等，2005）。 对于鳞翅目森林取消者，已经间接推断了扩散通过检查鸡蛋与蛾的比率，这可以表明分散器的外流来自严重落叶的地区（Nealis和Reacute;gniegrave;re，2004年;Royama，1984; Royama等，2005）。 测试分散的理论模型参数产生了空间协方差估计与观察到的落叶模式匹配的种群（例如，威廉姆斯和Liebhold，2000）。 在这些模型中，通常表示分散作为一个固定的过程（即参数相等）整个景观）; 然而，越来越多的证据表明分散不是静止的（Keyghobadi等，1999,2006）。空间的影响昆虫运动的因素可能包括景观结构（Cooke和Roland，2000; Nathan等，2005），植被物候学（Gage等，1999），温度（Sanders等，1978），和气流的方向和速度（Anderson和Sturtevant 2011; Greenbank等，1980;Onstad等，2003）。 然而扩散对昆虫时空格局的实际影响爆发是一个备受争议的研究领域（例如，Royama等，2005）并将继续如此，直到可以量化分散过程更确切地说。
大多数森林和农业害虫要么主动使用，要么被动使用风以增强它们的扩散（例如，Greenbank等，1980; Onstad等，2003; Riley等，1991;威斯布鲁克和伊萨德，1999年）。空中生物学- 生物群大气迁移的科学 - 需要对生态学，生活史，行为，气象学和生态学的理解这些因素相互作用的多重尺度（Gage等，1999年）。迄今为止，航空生物学最常用于理解生物群，特别是花粉的被动运输（Bohrerova等，2009; Schueler和Schlunzen，2006）和病原体孢子（Isard等，2005,2007; Wagoner和Aylor，2000）。积极地分散昆虫，包括许多经济上重要的害虫物种（Strand，2000），通过引入行为来增加复杂性在上升，水平运输和下降阶段大气扩散通路。飞行的经验观察来自实地研究的行为（Greenbank等，1980），雷达（例如，Chapman等，2010; Greenbank等，1980; Riley等，1991;Westbrook和Isard，1999），以及实验室实验（Lu等，2007; Vogt等，2000; Wu等人，2006）可以用于经验估计关键的飞行行为，如上升时间，飞行持续时间，a的速度参数，热量和能量约束各种飞虫。这些研究可用于参数化可以与高分辨率天气接口的飞行模型模型，以产生准确的昆虫沉积和识别模式来源迁移群体（Achtemeier，1996; Scott和Achtemeier，1987）。耦合的大气行为模型具有已被用于了解禽类的飞行行为（Mandel等，2008年，2011年; Sapir等，2011; Shamoun-Baranes等，2010），但是很少用于检查通过土壤的活跃昆虫传播大气通路（例如，吉普赛蛾，福斯伯格和彼得森，1986; Isard和Gage，2001）。
云杉芽虫（SBW）是一种天然的鳞翅目昆虫落叶香脂冷杉（冷杉balsamea）和云杉种类（Picea spp。）在北美的北方和亚北方森林。Pupation发生在6月中旬到7月下旬之间，具体而言物候学取决于环境温度（Reacute;gniegrave;re和你，1991）。成年后大约10天出现成人雌性出现落后男性几天。成人分散发生在晚上，并取决于气象条件（Greenbank等，1980;Reacute;gniegrave;re和Nealis，2007年）和主机落叶水平（Nealis和Reacute;gniegrave;re，2004年;Royama，1984）。两性都与类似的外流一起迁移特征，虽然迁移的性别比例偏向于雌性（Greenbank等，1980）。成年雌性选择云杉或冷杉用于产卵，但不表示云杉之间的偏好和杉木种（Reacute;gniegrave;re和Nealis，2007）。成年人是强大的传单并且可以很容易地分散20公里，最大记录分散距离为450公里（Greenbank等，1980）。
在本文中，我们描述了大气的设计和应用SBW成虫（飞蛾）的运输模型。 SBW是其中之一航空生物学参数的少数物种在暴发人口条件下根据经验进行实证估计（Greenbank等，1980）。 我们应用了SBW运输模型在明尼苏达州北部和附近的一个为期八天的飞行窗口安大略省与芽虫成年雄性捕获数据相对应来自信息素陷阱的大型空间网络。 我们评估了解决问题的模型行为：前景如何那种来自北方局部爆发的芽虫成虫明尼苏达州分散到150多公里的蛾类收集地点位于苏必利尔湖岸边的东部，那里有SBW物候由于湖泊效应冷却，一般会延迟。这个问题是通过模拟蛾着陆的相对接近度来评估相对于六个湖岸诱捕点，并通过量化飞行性质（即距离，方向，相对着陆成功等）在飞行期间模拟飞蛾。
2.方法
2.1型号说明
2.1.1拉格朗日轨迹模型
SBW大气传输模型是基于代理的模型芽虫飞行，每个代理人代表昆虫指定具有相同飞行特性的昆虫或昆虫群基于概率分布函数的行为参数对应于升空时间，相对飞行强度和下降规则（见第2.1.2节）。拉格朗日轨迹模型计算SBW代理航班的逐步位置用数值气象模拟的四维风场模型。轨迹模型在该轨迹中是诊断的从气象模型输出计算而不是在气象模型中将代理嵌入到气象模型中生产运行。用于构建的气象模型输出轨迹由模拟温度的时间序列组成，风速，风向和降水浓度水平网格和垂直方向上的规则间隔点位置间隔西格玛水平受表面层压缩随着身高放松压缩。在我们的具体应用中我们应用了天气研究和预测模型（WRFv3，Skamarock等，2005）产生650万公顷的产量研究区域以小时为间隔，网格点间隔4公里处水平和50垂直拉伸西格玛水平低于3000米地上一级（AGL），其中包含33个等级最低1000米AGL（见第2.2.1节）。输入映射由a组成位图图像文件，此后称为“学习图”，用三种细胞类型对应源栖息地，宿主目标栖息地，和剩下的矩阵。
代理轨迹的每个部分从发射到着陆（或通过“预测校正器”计算出网格域之外的传输精简方法（Achtemeier，1979）适用于轨迹（Scott和Achtemeier，1987）。构建轨迹通过时间位于P（x0，y0，z0，t0）的代理段和空间变化的风场到一个新的空间和时间位置P（x，y，z，t）（t = t0 Delta;t）沿着以下步骤进行。该当前位置P（x0，y0，z0，t0）由两个方形长方体包围每个由气象网格的八个角点定义并附上天气模型输出的小时间隔界限t0。因此，轨迹的构造涉及16个点分割。当轨迹段通过时长方体的一侧或过去的天气时间步骤复杂化数学簿记，方法是一样的。每16个角点中的一个带有矢量风的分量因其三维位置和天气输出间隔。该通过计算x0，y0，z0，t0处的风向量分量的值16个角点处的组件的线性插值在P（x0，y0，z0，t0）处构造矢量风V0。飞行速度SBW成人代理的组成部分，取决于飞行阶段然后将昆虫（参见第2.1.2节）添加到风向量中用于构造飞行修改的风向量V0的组件P（x0，y0，z0，t0）处的分量使用以下等式。
该模型首先生成一张SBW成人代理人表指定范围内随机分配的随机参数在表1中，定义了模拟的代理数量由源单元的数量和潜在的代理数量每个源单元启动。 该模型构建了飞行轨迹顺序地为初始化表中的每个记录和输出由此产生的轨迹属性包括提升成功或失败，失败的起飞，来源和终止的原因和坐标成功起飞的坐标，下降原因，起飞和起飞着陆时间，最大高度，最大位置坐标海拔高度，以及SBW成人是否成功降落在宿主栖息地内。
2.1.2飞行行为规则和参数
包括SBW飞行行为模型的规则和参数管理SBW迁移的四个活跃阶段：升空，上升，运输和下降（Isard et al。，2005）（图1）。参数控制这些规则主要来自Greenbank等人。 （1980年），协调地面和空气的分散收集SBW与气象测量和雷达研究证明了气温，风速和风速的重要性加拿大新不伦瑞克省SBW成人传播的风向。第i个代理人Li在某一天的升空时间是随机的从截断的高斯分布。其中tb和te分别对应于开始和结束时间，定义飞行窗口（Greenbank等，1980），和函数L由平均（即峰值）提升时间tp和方差定义小时2分钟。峰值提升与温度有关（即，在凉爽的夜晚早些时候）并且估计为线性函数温度为19.5小时LST（Tb）和tp（Greenbank等，1980，17）。
然后，代理人升空受到三个约束条件的评估当时（Li）和每个药剂的位置：表面温度在活跃的蛾飞行的温度范围内（Sanders等，1978; Greenbank等，1980）;风地面以上20米处的速度高于最小值（Wmin）定义“平静的风”;和地面降水低于定义“大雨”的降水阈值（Pmax）（表格1）。必须满足所有限制才能发生剥离（图1）。上升阶段在起飞时开始，在蛾时结束达到平衡高度或被迫下降（图1）。改平height（zLOi）是从复制的概率函数（ZLO）中选择的空气传播蛾的垂直分布记录在稳定的空气质量条件（Schaefer，1976）（图2）。我们假设蛾的上升速度，Ai，随着蛾的上升速度而变化平均速度A由Greenbank等人测量。 （1980）和间隔定义为解释弱与强之间的差异SBW人口中的传单（Achtemeier，2002;表1）水平飞行阶段定义为从中获取的时间段平稳，直到下降行为开始，最终达到高潮昆虫返回地面（图1）。与上升速度一样，水平飞行速度是从制服中选出的由Greenbank等人定义的平均H的分布。假设水平飞行在上升和水平期间处于顺风方向基于阶段（方程1-3），其中蛾取向的微小变化从顺风角度（Greenbank et al。，1980）是假设被整合到方程式中应用的随机因子中。（4-6）下降阶段定义为从时间段开始开始下降行为，最终导致昆虫返回到达地面以终止飞行轨迹地面。来自Greenbank等人的地面观察员和雷达。（1980）研究表明飞蛾几乎垂直下降，这表明SBW飞蛾可能感觉到它们的宿主（即云杉和冷杉）在下面并从空气柱中掉落到合适的产卵部位。我们假设在运输过程中的某些时候积极地飞蛾开始搜索主机，其中指定的“搜索时间”对于给定的代理人，从三次中的一次中随机选择周期（0.5-1.0小时，1.0-3.0小时和3.0-6.0小时;表1）（Greenbank等人，1980）。当搜索模式中的代理检测到主机树时沿着它的迁徙路径，它折叠它的翅膀并下降到它的以下降速度研磨（D;表1; Greenbank等，1980）。三个因素可能导致两者中的过早下降行为上升或水平输送阶段：最低温度，降水，和疲劳约束（图1）。我们假设了相同的最低温度限制提升也限制了主动飞行（Sanders等，1978）（Tmin;表1）。低于此阈值温度昆虫会下降，直到它达到空气温度超过Tmin并且可以保持水平飞行或到达地面表面（图1）。也观察到暴雨导致早产SBW的沉积（Dickison等，1983,1986）。以...的速率从空气柱“
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