Biodiversity and Conservation 13: 579–590, 2004.

 2004 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.

Pollen flow of cultivated rice measured under experimental conditions

ZHIPING SONG, BAO-RONG LU and JIAKUAN CHEN*

Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering,Institute of Biodiversity Science,Fudan University,Shanghai 200433,China;*Author for correspondence (e-mail: jkchen@fudan.edu.cn; fax:186-21-65642468)

Received 10 July 2002; accepted in revised form 5 February 2003

Key words: Ecological risk, In situ conservation, Oryza sativa, Pollen flow, Rice, Transgene escape

Abstract. The pollen flow pattern of a cultivated rice variety, Minghui-63, was studied at horizontal and vertical levels under experimental conditions. Data obtained from pollen traps for six designed populations (as pollen sources) at different intervals showed that the dispersal of rice pollen decreased with the increase of distance from pollen sources and that the rice pollen flow was significantly influenced by weather conditions, particularly by wind direction and speed. For a mean wind speed of 2.52 m/s in a downwind direction, the observed distance of rice pollen dispersal was 38.4 m, indicating that rice pollen grains normally disperse at a relatively small range. However, the maximum distance of rice pollen flow could be up to 110 m, using regression analysis of pollen flow and wind speed, when the wind speed reached 10 m/s in this study. The frequency of pollen flow was positively correlated with pollen source size within a given range, suggesting that pollen flow will occur effectively at a considerable rate in rice fields with sufficiently large pollen sources. In addition, many more pollen grains were detected at the height of 1.0–1.5 m than at 2.0 m, indicating that rice pollen mainly disperses at relatively low heights. Results from this study are useful both for minimizing transgene escape from transgenic rice and in situ conservation of wild relatives of rice, as well as for hybrid seed production, where an effective isolation buffer zone needs to be established.

Introduction

With the rapid development of transgenic technology, an increasing number of transgenic crop varieties have been released into the environment, since the first transgenic tomato modified for delayed ripening was officially approved for commercial production. Alongside this, there have been growing debates about the biosafety of transgenic crops, e.g. concerning the degree to which release into the environment might bring ecological risks, including transgene escape to non-transgenic crop populations or to close wild relative species through cross-pollination. Transgene escape could lead to contamination of non-transgenic varieties or cause serious weed problems (Arriola 1997; Raybould 1999; Dale et al. 2002). Therefore, effective measures should be taken to minimize transgene escape, in addition to cautiously assessing environmental impacts and monitoring ecological consequences of transgenic crop release.

Pollen flow is one of the essential components in the ecological risk assessment of transgenic crops, because pollen can act as a vehicle to disseminate transferred alien genes. Such an assessment usually includes pollen spreading rate, the maximum distance of pollen dispersal (horizontal), spatial dynamics of pollen movement (vertical), and the patterns of pollen dispersal of a crop (Amand et al. 2000). On the other hand, the understanding of pollen flow is also significant for the in situ conservation of wild relatives of crop species, particularly for those that are important genetic resources for crop improvement but are endangered or under great threat either by direct human activities or other factors. Efficient in situ conservation of wild relative species should consider the strategic selection of conservation sites where an effective isolation distance between a crop (particularly the transgenic crop) and its wild relative species needs to be determined to avoid contamination of the target species by pollen flow. Considerable pollen flow between crops and wild relatives will result in outcrossing and, consequently, alter the gene pool of wild and cultivated species (Ellstrand et al. 1999). Moreover, pollen pollution must be avoided in conventional crop breeding, especially for hybrid rice. Therefore, solid studies of crop pollen flow can provide valuable information for determining the minimum isolation distance for the buffering area between crops and their wild relatives or between breeding fields, for both prevention of transgene escape and successful in situ conservation guidance, or for harvesting high quality commercial seeds.

It is shown in the literature that airborne pollen flow can follow an exponential leptokurtic pattern and can be greatly influenced by meteorological factors, especially microclimatic conditions, such as wind speed and direction, ambient temperature, and relative air humidity (Tonsor 1985; Jackson and Lyford 1999; Galan et al. 2000). It is generally understood that pollen dispersal is linked to height, that herbaceous species have more intensive pollen content at lower heights (Alcazar and Comtois 2000), and that airborne pollen flow and source size are more significant than density, as is the case in anthophilous pollen flow (Rognli et al. 2000). However, the pollen flows of different plants mediated by various vectors differ significantly in their dispersal patterns (Alcazar et al. 1998). It is therefore necessary to carry out a detailed investigation of pollen flow of a particular species, where ecological r

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生物多样性与保护13：579-590，2004年。

2004年Kluwer学术出版商。在荷兰印刷的。

栽培稻花粉流量的实验测定

关键词：生态风险，原位保护，水稻，花粉流，水稻，转基因逃逸

摘要:在试验条件下，对水稻品种明恢63在水平和垂直方向上的花粉流动规律进行了研究。从6个设计群体(作为花粉源)在不同时间间隔的花粉收集器获得的数据表明,水稻花粉的扩散随着距花粉源的距离的增加而减少，并且水稻花粉的流动受天气条件，特别是风向和风速的影响。平均风速2.52m/s时，观测到的水稻花粉散布距离为38.4m，表明水稻花粉散布范围较小。利用花粉流与风速的回归分析，当风速达到10m/s时，水稻花粉流的最大距离可达110m。在给定的范围内，花粉流频率与花粉源大小正相关，表明在花粉源足够大的稻田中，花粉流将以相当大的速度有效地发生。此外，在1.0～1.5m高度的花粉粒比2.0m高度的花粉粒多，表明水稻花粉主要分布在较低的高度。本研究结果对于减少转基因水稻的转基因逃逸和水稻野生亲缘关系的原位保护，以及杂交种子生产，其中需要有效的分离缓冲区是有用的。

介绍

随着转基因技术的迅速发展，自第一批转基因晚熟番茄被正式批准商业化生产以来，越来越多的转基因作物品种被释放到环境中。除此之外，关于转基因作物的生物安全性，例如关于释放到环境中可能带来生态风险的程度，包括转基因逃逸到非转基因作物群体或通过交叉授粉接近野生近缘物种，一直存在越来越多的争论。转基因逃逸可能导致非转基因品种的污染或引起严重的杂草问题(Arriola 1997；Raybould 1999；Dale等)。2002）。因此，除了审慎评估环境影响和监测转基因作物释放的生态后果外，还应采取有效措施尽量减少转基因逃逸。

花粉流动是转基因作物生态风险评估的重要组成部分，因为花粉可以充当传播外源基因的载体。这种评估通常包括花粉传播速率、花粉散布的最大距离(水平)、花粉运动的空间动力学(垂直)以及作物花粉散布的模式(Amand等)。2000）。另一方面，了解花粉流动对作物物种野生近缘种的原位保护也具有重要意义，特别是对于那些对作物改良有重要遗传资源但受到直接人类活动或其他因素的威胁或严重威胁的物种。有效的野生近缘物种的原位保护应考虑保护地点的战略选择，其中需要确定作物(特别是转基因作物)与其野生近缘物种之间的有效隔离距离，以避免花粉流污染目标物种。在作物和野生亲属之间大量的花粉流动将导致异交，从而改变野生和栽培物种的基因库(Ellstrand等人。1999）。此外，常规作物育种必须避免花粉污染，特别是杂交水稻。因此，对作物花粉流的深入研究可以为确定作物与其野生近缘或育种场之间的缓冲区的最小隔离距离、防止转基因逃逸和成功的原位保护指导以及收获高质量的商业种子提供有价值的信息。

文献表明，气载花粉流动可遵循指数型轻库尔特模式，并可受气象因素，特别是小气候条件，如风速和风向、环境温度和相对空气湿度的影响很大(Tonsor 1985；Jackson and Lyford 1999；Galan等)。2000）。一般认为，花粉散布与高度有关，草本植物在较低的高度上具有更密集的花粉含量(Alcazar和Comtois 2000)，并且空气中花粉的流动和来源的大小比密度更重要，如嗜人花粉的流动(Rognli等)。2000）。然而，由不同载体介导的不同植物的花粉流动在分散模式上显著不同(Alcazar等人。1998）。因此，有必要对特定物种的花粉流动进行详细调查，其中生态风险评估要求对花粉流动进行准确的估计，包括花粉扩散的距离和强度(Amand等)。2000）。

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的谷类作物之一，为全球50%以上的人口提供主食。为了提高世界不断增长的人口的粮食安全，水稻生产率，通过转基因方法培育了一些具有农用有益基因的水稻新品种。这些转基因水稻品种中的一些已经释放到中国进行田间试验（黄等人。2002）。在这些转基因水稻品种广泛释放到环境中之前，应进行与这些转基因水稻品种相关的潜在生态风险的详细研究。水稻是一种风媒植物，具有气传的花粉流，但对其花粉流的模式知之甚少，尽管有一些文献记录了禾本科植物的花粉流，这可能是水稻花粉流的预测参考(McDonald 1980；Norris-Hill 1997；Fernandez等)。1998）。

普通野生稻(O.Griff.)是栽培稻的祖先种，是水稻改良的重要遗传资源(Oka 1988)。在一些亚洲国家，如中国、越南、泰国和孟加拉国。因此，在这些国家的遗传资源规划中，对这种物种的有效保护是优先考虑的。研究表明，O.和O.之间的自发杂交和基因流动在自然界中频繁发生，这是由于它们有限的生殖隔离（Lu 1999；Song等。2002）。当转基因水稻品种通过某些原始和稀有O.种群的污染而释放到其附近时，这给野生近缘物种带来了转基因逃逸的严重风险。因此，准确的水稻花粉流动数据对于确定栽培稻种和野生稻种之间的有效隔离或缓冲区是重要的，这对于转基因水稻的安全释放和野生稻遗传资源的原位保存都是必要的。因此，本试验旨在研究不同天气条件下水稻花粉的流动，特别是花粉源大小和花粉受体高度对花粉散布的影响。

材料和方法

植物材料

栽培稻品种明恢63，由湖北的Mu教授捐赠

以中国农业科学院为花粉来源。明恢63是杂交水稻育种的通用父本系，成熟期为90—95天，通常产生较多的花粉粒。

实验设计

在中国湖南省茶陵的一个选址，共构建了6个明恢-63群体，MP-1-MP-6。MP-1–MP-5被设计为半径分别为0.3、0.6、1.2、2.4和4.8m的圆形种群，MP-6被种植为103.6m的矩形种群（表1）。研究地点选在南北丘陵隔离的稻田，其他稻田的花粉粒不能到达试验群体。实验种群之间的距离大于50米，以避免相互干扰。MP-1–MP-5种群分别在1999年和2000年构建，而²

表1. 为花粉流动实验设计栽培稻明恢63群体。

2000年在同一地点构建了MP-6群体。增补种群MP-6的构建基于1999年实验的发现，即在明恢-63花期从北向南吹来了相对盛行的风，并且风速对花粉流动有可检测的影响。明恢63种子在6月中旬发芽，7月中旬移栽，间隔10 3 18cm。湖南省水稻农业系统以土壤整理和灌溉管理为主。

航空花粉测量

9月中旬至10月中旬，明恢-63花期有花粉流动记录。花粉流量的测量包括两个部分：每个来源的花粉流量距离和特定间隔的花粉密度。利用Kearns和Inouye（1993）描述的花粉捕捉方法，在所有试验地中检测花粉的存在并测量其密度。显微镜玻璃片(7.623 2.54cm)上涂有凡士林，并粘附在木制陈腐物上；在每块地里，每隔一定时间放置三个陈腐物。除MP-5群体外，所有群体均以花高水平排列玻片，其中玻片分别以0、0.5、1.0、1.5和2.0m的不同高度排列。所有样地均顺风布置，间隔1.2m。MP-1–MP-5群体分布在1.2~24m之间，MP-6群体分布在1.2~48m之间。此外，对于MP-5群体，在8个地理方向上围绕花粉源布置了与上述相同间隔的小区，以便检测花粉流动与风向之间的关系（图1）。这些是东部、东南部、南部、西南部、西部、西北部、北部和东北部，²

图形1. 花粉流量测量说明。(a)MP-1-4种群；(b)MP-5种群；(c)MP-6种群。符号“1”表示花粉带的位置；阴影圆圈或矩形表示明恢63；箭头表示盛行的风。

分别。在晴天，花粉捕捉器在开花前8:30左右建立，在大多数花朵排出后4:30左右收集。在测定花粉流量的同一天，使用便携式微气候仪分别记录了温度、空气湿度、气压、风速和风向等大气参数，分别记录于上午09:30和11:00以及下午1:30、2:00和3:30。收集的玻片涂片经乳酚苯胺蓝染色后，在显微镜下观察。计数花粉粒数，以每厘米粒数计算花粉密度。²

数据分析

采用方差分析（ANOVA）方法，分析了不同花粉源大小、风速和风向、受体高度对花粉流速的影响，包括花粉散布距离和花粉密度。对MP-1–MP-5群体中花粉流量与花粉源大小呈显著相关关系的变异体进行回归分析。回归模型还用于分析花粉流动与风向(MP-5)或风速(MP-6)之间的关系。所有统计分析都是使用STATISTICA for Windows软件包（单用户版本（5.0），StatSoft Inc.1995）执行的。

结果

花粉来源大小与花粉流量

对同一天不同居群（MP-1–MP-5）下风花粉流资料进行了比较。结果表明，在本实验范围内，花粉流强度（密度）与花粉源大小呈显著正相关（方差分析，F=63.472，P=0.001）。作为花粉来源的明恢-63群体大小越大，在相同距离上检测到的花粉密度越高。很明显，在最大大小（72m²）的MP-5群体中，花粉密度显著增加（图2）。选择MP-1-MP-5群体在4.8m间隔处检测到的平均花粉密度来证明花粉流动与花粉来源大小之间的关系。结果表明，在花粉流动范围内，花粉密度随花粉来源大

小增加而增加，其为

y=2.995exp(0.704x),r=0.805,plt;0.001。在我们的实验中，在不同的时间间隔观察到相同的尺寸效应趋势（图2）。为MP-1-MP-5群体设置的所有顺风花粉陷阱捕获了不同密度的水稻花粉粒，清楚地表明水稻花粉流的距离应超过24米。因此，在该研究中未能检测到稻米花粉流的范围（最大距离）与花粉源大小之间的关系。

图形2. MP-1-MP-5明恢-63群体在下列气象条件下的花粉向下风流动：温度5 33.1 8C，空气湿度5 67.4%，风速5 1.72m/s，花粉源半径5。

风向与花粉流

以地理方向为独立变量，距离为协变量的ANOVA分析表明，MP-5群体周围（半径5 4.8m）的地理方向花粉散布存在显著差异（F =5 4.888，P = 0.004）。发现更多的花粉粒向南和东南方向分散（图3）。回归分析表明，随着距离的增加，花粉在各个方向的分布总体上减少（r=520.624，P=0.001），但不同方向的花粉流动距离差异显著。图3显示花粉散布发生在距花粉源24米以内的北部、东北部、西部和西南方向，但超过24米的其他方向。花粉密度在24～1.2之间的比率：

图形3. 在相同的小气候条件下，MP-5明恢-63群体花粉以8个方向流动，温度为533.48C，空气湿度为565.2%，风速为51.52m/s。

表2.MP-6群体花粉流动监测中记录的小气候参数的单因素方差分析

9月25日9月26日方差分析

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