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阿尔卑斯湖周围的陆生植物脂肪烃分布：青藏高原东部希门错湖的初步研究
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摘要：希门错作为高山湖泊沉积物中的脂肪烃调查的一部分，收集了八种主要维管植物的叶片并对它们的碳氢化合物含量分析。在植物叶片中鉴定出一系列不饱和脂肪烃，尤其是羊茅属，含有一系列的N-烷二烯，这在以前的研究报告很少出现。正构烷烃的比较 代理（ACL27–33、ACLT、Paq和CPI）和delta;13Corg植物叶片、表层土壤和湖泊沉积物表明有机代理在有机物的运输和掩埋过程中已不同程度地改变。根据研究发现，阿尔卑斯湖体系微生物的再加工和震源变化对中的有机物替代物有很大的影响。此外，对植物叶片取决于正烷烃的组成和ACLT代理产生类似的结果。因此，我们假设青藏高原等地区植物蜡的平均链长可能是一个潜在的植物分类指标 。
关键词：植物叶 高山湖泊 正构烷烃 青藏高原希门错湖
1导言
近几十年亚洲的高原核心——青藏高原（QTP）和围绕它的山脉，单凭大而复杂的冰层就可以给“第三极”的标题和更大关注的理由。(Yao et al., 2007, Fig. 1(a))有许多小冰川湖广泛分布在青藏高原周围。这代表不管在古代还是现代此地都有着巨大的冰川运动量 (Wang et al., 2013)。有趣的一点是，这种类型的湖泊通常存在于陡峭的冰斗或山谷土地径流的斜坡。冰川湖泊中陆源物质的数量取决于融水及局部降水冲刷性及对边坡植被和土壤的影响。对阿尔卑斯湖沉积环境和物质来源周围植物的调查发现在湖泊系统中普遍存在的脂肪族碳氢化合物，有研究发现其主要由湖泊水生藻类和生活在附近的陆上维管植物提供。此外，一些学者在最近的研究中认为植物中的脂肪族碳氢化合物有重要的分类功能。然而，有关碳氢化合物生物标志物的信息在生活在青藏高原上的植物是稀少的。刘和刘（2016）是提供此类信息的少数研究之一，即使是这项研究也只考虑了一些未知的灌木和草地。因此，我们对青藏高原植物中脂肪烃的特征知道的很少，因为其中大部分在极端环境中生存特点是温度低，供水有限高辐射水平，低大气压力和氧气条件差。
在此，我们通过使用多变量统计，关注生活在西门错湖周围的植物叶子中的烃类同系物。 另外，观察到在植物叶子中发现的新化合物。 此外，还介绍了高山湖泊系统中有机代理的变化模式，包括CPI、ACLT、ACL27-33、Paq和delta;13Corg。
图1 青藏高原东部年宝耶泽地区(a)和希门错湖(b)的位置，高原西部和北部的广大地区以西风和夏季季风为主，包括东亚季风和印度季风。
2背景和方法
希门错湖(北纬33.38度，东经101.10度，海拔4020米)是青藏高原东部年宝叶泽山区的一个典型高寒湖泊(图1(a))。研究区植被以高寒草甸为主，包括矮灌木、高寒垫层和蔷薇丛植物(图1(b))。在研究区最温暖的季节7月，在希门错湖流域采集了8种主要高山植物的自然生境进行叶脂分析(表1)。采样点包括山坡地、山坡地向湖岸(山前)的过渡带和湖岸附近。这些区域大致涵盖了西门措湖流域的整个生态系统。
Pu等人已经介绍了植物叶片中脂肪烃的测量。（2017）。对于植物叶片的有机碳同位素测定，将8个样品在蒸馏水中超声波冲洗10分钟，以去除可能吸附的灰尘，然后干燥并粉末化，用于delta;13C测量。在EA 1112 HT-MAT253上使用V-PDB（维也纳佩迪-贝勒姆尼）标准对有机碳同位素组成（delta;13Corg）进行了测试。采用西格玛公司提供的甘氨酸和胶原蛋白标准对仪器条件进行测试，总误差小于0.155permil;。为了进一步研究八种植物叶烃组成的差异和相似性，我们利用从C21到C35的正构烷烃系列的相对丰度进行聚类分析。用判别分法计算了层次聚类分析。采用沃德划分和欧几里得距离平方进行聚类分析。所有统计数据均采用SPSS 22进行。
在讨论中提及的正构烷烃代表，包括平均链长（ACL）、碳偏好指数（CPI）和Paq基于式（1）至式（4）：
表1从希门错地区采集的8种陆生植物的详细资料
3结果和讨论
3.1植物叶片中脂肪烃的分布
八种植物叶片中的正烷烃分布范围从C21到C35，表现出强烈的奇数碳链偏好，产生介于7到68之间的CPI值，平均值为36.6。正烷烃分布的最大值在图2中用阴影标记。其中三种植物以C29同系物为主，另外三种植物以C31同系物为主，一种植物以C25或C27同系物为主，这些都是高等植物叶蜡的经典分布。
在Oriterepha、A.ovalifolia和Festuca sp.的叶片蜡中发现了系列，这些蜡广泛存在于希门错湖流域（Pu等人，2017）。具体地说，Oriterepha是由偶数个碳同系物控制的，范围从N-c24:1到N-c30:1，而鹅掌楸和羊茅中的N-烯烃系列具有显著的奇数碳偏好。有趣的是，间隔相等的n-烯烃含量非常低，包括n-C25:2、n-C27:2和n-C29:2，通过它们在羊茅叶片中的质谱鉴定（图3）。这些同系物在相应的烯烃/烷烃双峰之前洗脱，其分子离子分别为m/z 348、376和404（图4）。以前有人用一种与我们不同的分析方法在湖泊系统中的藻类中报告过纳卡迪内斯（Weete，1976）。假设它们在与湖泊沉积物结合期间成岩还原为饱和烃（Lichtfouse等人，1994）。最近的一项研究已经在叶表皮的热分解产物中发现了一系列N-烯烃（Finch和Freeman，2001）。然而，有关活维管植物中N-烯烃系列的报道仍然很少。我们在可提取的植物脂质分析中只发现了两个类似于我们所做的研究报告：一个共轭的烯烃。通过薄层色谱法（Stoianova-Ivanova等人，1971）在大马士革蔷薇花中发现的系列，以及在双键位置未知的植物花中识别的正烷烃、N-烯烃和N-烯烃系列，其中二烯类主要是C27、C29和C31烯烃（(Stouml;kl等人，2005）。羊茅叶片中N-烯烃的检测是首次从高山植物中鉴定出二烯类脂质。最近没有关于活植物中N-烯烃的报道表明，尽管这些化合物在水生环境中普遍存在，但它们在维管植物中是不寻常的脂类，假定它们来源于葡萄球菌藻类（Metzger等人，1985、1986）。学者们认为，较高等的植物，如某些羊茅，也有可能贡献二烯脂质。
我们总结了本研究中所提到的不饱和烃系列的特征(表2)。我们很好奇为什么生活在希门错湖附近的羊蹄草中可能存在不寻常的烷烃系列。此外，为什么这个湖周围的八种植物中有三种的叶子上同时出现奇数和偶数系列的n-alk-1-烯?我们注意到，由于环境温度的变化，植物叶片中不饱和烃的比例会随着季节的变化而发生很大的变化;低温促使植物生物合成更多的不饱和脂肪，以保持细胞膜的流动性(Nishida和Murata, 1996;崔等，2008)。本研究在植物叶片中发现的n-链烷烃和一系列nalk-1-烯类化合物表明，陆生维管植物对这种严酷的高山环境具有生理适应性。寒冷的气候条件可能迫使高山植物生物合成维管植物中较少观察到的不饱和烃系，这些不饱和烃系大部分是在低海拔地区收集的。我们的发现应该鼓励对更多高山植物的研究来证实这一假设。
3.2高山湖泊体系植物叶片中正构烷烃和delta;13Corg的变化
本节将讨论植物叶片中的正构烷烃和delta;13Corg。在Pu等人中引入了8种植物叶片的CPI值。（2017）。Paq指数是一个经典的古环境指标，其变化范围很广，从近零到0.97，平均值为0.25。我们注意到，在东部QTP广泛分布的落叶灌木柳的叶片中，正构烷烃的分布在C25处达到最大值，显示出所有植物样品中Paq值最高。在先前的分析中，Salix sp.的分布总是在n-C27处出现主峰（例如Hietala等人，1995年；Tarasov等人，2013年），因此，本研究中的S.Oriterepha的正烷烃分布是不寻常的。我们还注意到，植物Ajuga ovalifolia的正构烷烃分布中含有丰富的C23，Paq值第二高。以前的研究报告，草本和灌木叶中的正烷烃分布通常在C27、C29或C31处最大（例如，Vogts等人，2009；Bush和McInerney，2013；Tarasov等人，2013）。然而，正构烷烃n-C23和n-C25的丰度却与Ficken等人发现的更为相似。（2000）具有水下和漂浮水生植物的特点。两种植物的Paq值均较高，均显著高于其他植物。然而，先前的研究已经证明，在较冷的条件下，Terres-试验植物可以合成较短的链化合物，以获得它们的蜡质涂层；这种反应可能会降低高等植物产生的奇数碳正构烷烃从C21到C35的比例（例如，Poynter等人，1989）。因此，在解释高山湖泊沉积物中正构烷烃的来源时，应考虑这两种植物中典型烃分布的可能性。
图2希门错湖周围8种优势植物叶片正烷烃的分布(灰色条强调优势碳数)。
图3 羊蹄草叶片正烯烃和正烷烃分布的色谱图。
表2 八种植物叶片中不饱和烃系列的一般信息
为了总结它们的分布，我们计算了典型链长范围（C27-C33）和更宽范围（C21-C35）的植物正构烷烃的平均链长（ACL）值。ACL27–33和ACLT值的各自范围分别为27.2至30.9和25.1至30.6。特别是，ACL27-33的平均值约为29.7，非常接近于Ximencuo沉积物的29.4的ACL27-33平均值，这表明湖泊周围的陆地植物是湖泊沉积物中脂肪烃的主要贡献者，正烷烃分布似乎得到了很好的保存。ACL被认为主要对温度波动作出反应，并在许多研究中被用作古温度的替代物（例如，zhou等人，2005；pu等人，2013；bush和mcinerney，2015）。然而，8种植物叶蜡的个体ACL27-33值，尤其是ACLT值有显著差异，尽管这些植物起源于一个共同的位置和非常相似的生长条件。这种变异性使人想起Feakins等人发现的前交叉韧带变异。（2016）秘鲁安第斯山脉多植物海拔剖面图。这些研究人员假设，在他们观察到的前交叉韧带变异中，有许多是由特异性内变异引起的，但由于我们汇集了10种或更多植物的叶片，这就消除了这种可能性。相反，我们将种间变异作为最可能的解释。
刘和刘（2016）在最近对在QTP上采集的6个高山湖泊13个陆生植物样品的正构烷烃分布的研究中报告了通常低于我们研究值的ACL值。特别是，从北部QTP采集的七种草，主峰为无烷糖，其ACL值平均为一个单位，小于希门错湖周围植物的值。以往的研究表明，正构烷烃的分布与源植物群和气候因素（如温度和干燥度）有关。因此，QTP植物ACL值的差异可能是由于高原不同地区植物群的差异造成的。此外，刘和刘（2016）研究的湖区位置比希门错湖北2°至5°，这些地区的年平均气温和极低气温均明显低于希门错湖。为了保持植物的水分平衡和保护叶膜，高等植物的叶外皮蜡成分随着环境温度的变化而发生显著变化。在温暖的热带气候中，陆生植物被假定为通过生物合成长链化合物来获得蜡质涂层，反之亦然（Poynter等人，1989）。因此，环境温度可能是使希门错地区陆生植物ACL值大于植物ACL值的另一个重要因素。在刘和刘（2016）中介绍。除温度外，干燥度还被认为是链长的驱动因素，干燥条件促进链长，反之亦然（Andersson等人，2011年）。通常，北部QTP的相对湿度低于东部QTP的相对湿度，后者受印度洋季风影响（Wang等人，2010）。预计该因子将鼓励北部QTP上的植物优先合成较长链长的正构烷烃，因此表现出较大的ACL值，而不是较小的值。由于在北部和东部QTP的ACL代理比较中没有观察到这种行为，干旱似乎不是这个高海拔地区的主导因素。
相反，在我们的研究中发现，来自同一地点的植物链长分布的差异强调了植物组合变化的潜在重要性，以及影响地质样品中ACL值的环境条件（Bush和McInerney，2013年；Feakins等人，2016年）。植物群落组成的重要性进一步强调了ACL27–33的值，即S.oritrepha、A.ovalifolia和R.acetosa的值比ACLT值小1到2个单位，这是因为C23和C25正构烷烃在其蜡分布中的比例很大（图2）。delta;13Corg代理已被用作评估生态系统对气候响应的真实指标。变更（Kaplan等人，2002年）。本研究中，8种植物的delta;13Corg值在-29.9permil;到-25.9permil;之间，平均值为-27.5permil;，说明所有被测植物都是具有代表性的C3植物。然而，从希门错流域采样的表层土壤中的delta;13 剩余内容已隐藏，支付完成后下载完整资料
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