硅对盐碱混合胁迫下水稻幼苗的正效应外文翻译资料

 2022-08-26 16:39:23

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硅对盐碱混合胁迫下水稻幼苗的正效应

XILONG LIANG, SHUMEI FANG, WEIBO JI, AND

DIANFENG ZHENG

盐碱混合胁迫是农业中普遍存在的环境问题。为考察硅在盐碱应激作用下对水稻的影响，研究了硅对水稻幼苗萌发、形态发生、叶绿素含量、可溶性蛋白含量、丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶（包括过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性）的影响。研究结果表明，与非硅处理相比，硅可显著提高发芽率、发芽势和发芽指数。同时，在盐碱胁迫下，施用硅可显著改善了水稻幼苗的生长，这与叶绿素含量的升高相一致。经过不同浓度硅处理后，MDA含量显著降低。相比之下，适当的硅处理可显著提升SOD和POD的活性，这与可溶性蛋白含量的增加相一致。所有分析结果表明，5和10mmol/L的硅浓度对减轻盐碱胁迫下水稻幼苗的损伤更为有效。

关键词 抗氧化酶，氧化损伤，水稻，盐碱胁迫，硅

引言

随着土壤盐碱化在全球范围内的迅速增加，土壤盐度和碱度已成为限制作物生长和作物生产的常见环境问题。它们主要由中性盐或碱性盐引起，中性盐包括氯化钠（NaCl）和硫酸钠（Na2SO4），碱性盐包括碳酸钠（Na2CO3）和碳酸氢钠（NaHCO3）。盐浓度过高会产生渗透作用、离子和氧化应激来破坏甚至杀死植物。与盐的损伤相比，过量的碱度会产生高pH的附加效应，导致根周围的金属离子沉淀，阻碍矿物元素的吸收。不幸的是，在许多地区土壤的盐话和碱化是同时发生的，盐碱的综合逆境对农作物产生了严重的影响。因此，土壤盐碱化是当今世界农业的一个严重威胁。

水稻（Oryza sativa L.）是世界上三分之二人口的主食，在世界经济中起着重要作用。与此同时，它对盐碱度比其他谷物作物更敏感。因此，需要更加注意，以克服盐碱混合胁迫对其生长的负面影响，以提高水稻产量。

以往的研究表明，硅(Si)对减轻各类植物中的非生物胁迫具有正向作用，包括盐胁迫、金属毒性、干旱、营养物质失衡和低温。硅是水稻幼苗生长中仅次于氮(N)、磷(P)和钾(K)的重要元素，主要通过形成表皮硅层来降低盐度的损害，从而提高了K 的吸收，但阻止了钠（Na ）根到叶的运输。此外，一些研究人员指出，在NaHCO3胁迫下硅可促进黄瓜种子的萌发。基于这些结果，硅的营养被认为是缓解盐碱混合胁迫的可行尝试。此外，水稻种植通常需要旱育秧，其中浸种是必要的；因此在水稻播种时硅的应用是方便的。然而，关于外源性硅对水稻幼苗碱盐耐受性作用的研究很少见。

本文研究了硅对水稻幼苗形态发生和抗氧化性的影响。目的是表明硅在缓解盐碱胁迫不利影响的有效性和研究硅缓解盐碱胁迫的可能生理机制。所有这些结果将帮助我们评估硅应用于提高盐碱地水稻产量的可能性。

材料和方法

植物材料和硅酸盐（NaSiO3）处理

实验在黑龙江八一农业大学农业部的一个植物培养室进行。粳稻（Kenjing 1）来自中国黑龙江省八一农业大学水稻研究中心。水稻种子用10%次氯酸钠溶液消毒10min，用蒸馏水彻底冲洗三次，在25°C的NaSiO3溶液中浸泡24小时。

根据中国东北地区盐碱土壤范围内的盐成分，选择中性盐（NaCl）和碱盐（Na2CO3）。根据Kenjing 1品种对盐碱胁迫和土壤pH的耐受性，将两种选择的盐用25mM NaCl和25mM Na2CO3混合。将它们放入带有双层滤纸的培养皿中。采用Na2SiO3·9H2O作为Si的供体。根据以下条件设置五个实验组和对照组：Si0 (0mM Na2SiO3 25mM NaCl 25mM Na2CO3)，Si1 (2mM Na2SiO3 25mM NaCl 25mM Na2CO3)，Si2 (5mM Na2SiO3 25mM NaCl 25mM Na2CO3), Si3 (10mM Na2SiO3 25mM NaCl 25mM Na2CO3)，Si4 (15mM Na2SiO3 25mM NaCl 25mM Na2CO3), 和对照(0mM Na2SiO3 0 mM NaCl 0mM Na2CO3).所有的处理组均重复了三次。种子在培养皿中中潮湿的双层滤纸上发芽。所有培养皿都放在30℃的培养箱中，在固定的时间加入固定量的蒸馏水。记录种子的发芽数，直到数量不发生变化。

种子发芽率的测量

发芽百分比(GP)、发芽率(GR)和发芽指数(GI)计算如下：GP（%）=已发芽的种子数量/总种子数times;100%；GR=5天后发芽种子数/总种子数times;100%；GI=sum;Gt/Dt，其中Gt为当天发芽的种子数量，Dt为天数。

生长测量

播种7天后，所有植株仔细收割后，用最小值为0.02mm的游标卡尺测量植株高度和杆直径，重复10次。用纸将幼苗的根、茎和叶子包好后放入烘箱，105°C干燥30min，然后用80°C干燥至恒定重量。用电子天平测量干重。生物量的结果以mg干重表示。

叶绿素浓度

用1：1的酒精和丙酮混合物从最幼嫩的完全展开的叶子中提取的1g新鲜叶子材料。用可见光光度计在663和645nm下测量OD值。使用Strain和Svec的公式计算叶绿素浓度：

A663和A645分别表示663和645nm下的吸光值。

可溶性蛋白的含量

新鲜叶片（0.1g）在预冷的提取缓冲液中均质化[50mM磷酸钾、pH7.4、1mM乙二胺四乙酸(EDTA)]。将提取物在15000转下离心20min，所得上清液用于测定可溶性蛋白含量，以牛血清白蛋白为标准，采用布拉德福法（1976）测定。

丙二醛(MDA)浓度

用硫巴比妥酸(TBA)法测定膜损伤的MDA含量，新鲜幼苗材料（0.1g）在1mL 0.1%（w/v）三氯乙酸(TCA)溶液中均匀化。匀浆在4℃10000转下离心20min，取0.5mL上清液加入1mL 0.5%TBA（w/v）。将混合物煮沸30min，并将容器置于冰浴中浸泡20min，停止反应。然后样品10000转下离心5min，并测定上清液的MDA浓度。

酶活力测定

按照Maia等人的描述提取超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)。简而言之，叶片在预冷的0.1M磷酸缓冲液（pH6.8）砂浆中均质，12000转下离心20min（4°C），上清液用于酶活性测定。

根据Dhindsa, PlumbDhindsa和Thorpe的改良方法测定SOD活性。反应混合物（3mL）由50mM磷酸钠缓冲液（pH7.0）、13mM蛋氨酸、0.75mm硝基蓝四唑(NBT)、0.1mM EDTA-Na2、0.02mM核黄素和0.3mL酶提取物组成。将管放置在荧光灯（4000 lx）下20min。对NBT还原产生50%抑制的提取物的量被定义为一个酶活单位。在560nm处测量吸光度，以未辐照的反应混合物作为对照。

用Gong等人的方法测定了CAT的活性。反应混合物（5mL）含有25mM的磷酸缓冲液（pH7.0）和10mM H2O2。添加酶提取物开始反应，通过测定240nm处H2O2消失率来确定活性。

根据Cakmak等人的方法测定POD的活性。反应混合物（5mL）由25mM磷酸缓冲液（pH6.0）、2% H2O2、50mM愈创木酚和0.5mL适当稀释的酶提取物组成。在470nm处用愈创木酚氧化法记录了不同的吸光度。

统计分析

表和图中显示的所有数据至少是三个重复的平均值。这些数据由微软Excel和SAS 8.01(SAS研究所，卡里，美国)进行统计分析，以测试差异的重要性，以Plt;0.05为显著性。

结果

硅在盐碱胁迫下对水稻种子萌发的影响

为了确定硅在盐碱胁迫下如何影响种子萌发，我们测量了一组发芽指标。结果表明，盐碱胁迫使GP、GR和GI显著降低，而Si的添加显著减轻了抑制作用（表1）。Si2、Si3和Si4组的GP分别显著增加了15.33、20.67和18.67%（全部为Plt;0.05）。Si1、Si2、Si3和Si4组的GR和GI均比Si0显著增加（全部为Plt;0.05），其值分别为14.67、32.65、16.67、45.52、24.00、53.11、20.00、50.96%。这些结果表明，在盐碱胁迫下，硅对改善水稻种子萌发起着重要作用。

硅对盐碱胁迫下水稻幼苗生长的影响

外源性硅可能参与水稻幼苗对盐碱逆境反应的调节。如表2所示，受胁迫植株的株高、茎径和干重均降低，而在盐碱胁迫下，随着硅浓度的增加，硅的添加量呈先增加后降低的趋势。在所有组中，Si2的治疗效果最为显著。植株高度和茎直径增加了17.41和42.00%，地上和地下生物量分别增加了30.44和84.21%，均明显大于盐碱胁迫下缺乏硅的植物（全部为Plt;0.05）。Si2-Si4处理的种子干重量略低于Si0，但差异不显著。

硅对盐碱胁迫下水稻幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是绿色植物光合作用的主要色素，其内容可为植物的生理状态提供有价值的信息。图1显示盐碱胁迫明显降低水稻幼苗叶绿素含量。在盐碱胁迫下，

施用硅可以增加叶绿素含量。Si2处理中叶绿素a的含量比Si0增加了29.60%

(Plt;0.05)。Si2处理中的总叶绿素含量在所有处理中都最高，比Si0增加了26.85%(Plt;0.05)。结果表明，硅元素通过促进叶绿素合成可以改善光合作用，从而促进水稻幼苗的生长。

硅对盐碱胁迫下水稻幼苗蛋白质含量的影响

蛋白质合成的抑制是生物系统对胁迫条件的共同反应。在盐碱胁迫下测定施用Si后的蛋白质含量。盐碱胁迫下，与对照相比，受胁迫植株蛋白质含量显著降低，施硅提高了蛋白质含量。如图2所示，Si2组的蛋白质含量比Si0组高25.77%（Plt;0.05），说明在盐碱胁迫下，Si对可溶性蛋白质如某些酶的合成有调节作用。

图1 盐碱胁迫下外源硅对水稻幼苗叶绿素浓度的影响。数据是平均值plusmn;SD（三个重复）。根据方差分析，不同字母的条在Plt;0.05水平上有显著差异。同一个字母表示不同处理之间没有显著差异。

图2 盐碱胁迫下外源硅对水稻幼苗可溶性蛋白质浓度的影响。数据是平均值plusmn;SD（三个重复）。根据方差分析，不同字母的条在Plt;0.05水平上有显著差异。同一个字母表示不同处理之间没有显著差异。

硅对盐碱胁迫下水稻幼苗某些酶活性的影响

SOD、POD和CAT是与清除活性氧(ROS)相关的主要抗氧化酶。盐碱胁迫下降低了CAT和SOD的活性，但增加了POD的活性。施用Si后，水稻幼苗的CAT、SOD和POD的活性呈现出如图3 A、B和C所示相同的趋势。在Si1和Si2处理中，SOD活性增加了33.20和81.00%，而在Si1-Si4处理中，POD活性分别增加了31.19、45.09、22.74和24.59%（均为Plt;0.05）。Si的加入使CAT活性增强不明显。这些结果表明，硅的应用提高了水稻幼苗的一些酶活性，从而在一定程度上提高了对盐碱的耐受性。

图3 盐碱胁迫下外源硅对水稻幼苗CAT（A）、SOD（B）和POD（C）活性的影响。数据是平均值plusmn;SD（三个重复）。根据方差分析，不同字母的条在Plt;0.05水平上有显著差异。同一个字母表示不同处理之间没有显著差异。

硅对盐碱胁迫下水稻幼苗MDA含量的影响

膜脂过氧化反应了细胞水平的膜损伤。丙二醛（MDA）含量的变化常被用作逆境下氧化损伤的指标。如图4所示，盐碱胁迫明显提高了水稻幼苗MDA含量，施用硅后MDA含量降低。在Si2和Si3组中影响最明显，其值分别低于Si0组34.55%和26.32%（Plt;0.05）。

结论

盐碱混合胁迫比单一的中性盐胁迫对细胞膜的影响更为剧烈，因为它不仅涉及渗透和比离子效应，而且还涉及植物难以调节的高pH值。

图4 盐碱胁迫下外源硅对水稻幼苗丙二醛浓度的影响。数据是平均值plusmn;SD（三个重复）。根据方差分析，不同字母的条在Plt;0.05水平上有显著差异。同一个字母表示不同处理之间没有显著差异。

因此，盐碱混合胁迫对作物生长的威胁更为严重。如Ma所述，硅可以缓解各种非生物和生物胁迫。此外，如果植物中缺乏硅会引起各种异常。因此，推测硅能缓解植物体内的盐碱混合胁迫是合理的。种子萌发是植物生命中最关键的阶段之一，随着植物体内盐分的增加，种子萌发受到严重抑制。在盐碱应力作用下，水稻籽的GP、GR和GI明显降低，而

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