我们对自然界中的苔藓植物杂交知道什么？外文翻译资料

 2023-01-04 11:34:32

我们对自然界中的苔藓植物杂交知道什么？

Rayna Natcheva Nils Cronberg

摘要：种间杂交虽然被认为是维管植物中广泛和进化的重要现象，但是苔藓植物的种间杂交被大大低估。 在目前的回顾中，我们总结了关于自然界中发现的苔藓植物杂种的知识。 将苔藓植物的生殖隔离机制与维管植物进行比较。讨论了孢子体杂种及其配子体后代的形态和遗传特征，以及对杂种适应性的一些推论。现有数据表明，苔藓植物之间的自发杂交并不少见，并且具有重要但尚未完全理解的重要进化意义。许多异源多倍体类群的存在支持这一结论。最后，我们提出了一些进一步研究自然界苔藓植物杂交的方法。

关键词：杂交，苔藓植物，分离机制，进化，杂种适应，杂种特征。

引言

长期以来，种间杂交一直被认为是植物进化中的一个普遍和重要的现象（Rieseberg 1995；Burke amp; Arnold 2001）。Stebbins（1950）指出，在几乎所有情况下，当一个群体被认为是“关键”或本质上难以分类时，最近的种间杂交或过去的网状似乎涉及。一些种间杂交种通过自然选择立即消除，并且看起来在进化上微不足道。其他则持续存在，如果某些地区肥沃，则可能导致形成杂交群和杂交区。通过基因渗入的自然杂交可以促进不同进化单位（例如物种）之间基因（和特征）的转移，从而有助于增加遗传多样性并建立新的潜在适应性基因型。杂交可能导致密切相关的群体之间的生殖障碍的破坏或加强（Petit 1999）。最后，自然杂交可能会产生新的生态型和物种。Stebbins（1950）估计，网状事件涉及超过50％的维管植物物种的起源。通过倍增染色体组形成异多倍体物种是植物中最直​​接和最广泛认可的杂种形态的模式（Grant 1981；Rieseberg 1997）。在双倍体水平上的同倍体（重组）形态，长期主要是理论上的考虑，最近被证明发生在几组维管植物中（Rieseberg 1997；Rieseberg amp; Carney 1998）。杂交通常是由于核和叶绿体DNA序列或不同核基因序列组合而获得的系统发育不一致和低支持的原因（Xu 2000）。

但是，苔藓科学家很少接受苔藓植物物种之间的杂交，而不仅仅是一种短暂的和进化上微不足道的现象（Andrews 1942；Vitt 1971；Smith 1978a，1979；Anderson 1980），这是一种“进化噪音”。与大量关于维管植物杂交的知识相比，苔藓植物杂种的报道极少，而解释底层机制及其后果的尝试甚少。虽然杂交已经建议在一些组中以使字符的混合或提高的变化（Crundwell 1964；Proskauer 1967），一般的共识一直是种间杂交的苔藓植物中的作用被限制在孢子体期（Nicholson 1931；Anderson 1980）。因此，通常是苔藓学家一直不愿意给杂种正式的分类识别，很少有杂交品种获得了科学名称。如果他们最初被认为是这样的（例外是：如 Ruthe 1891；Andrews ＆ Hermann 1959；Delgadillo 1989；Schuster 1991；Ros et al. 1994)）。假定种间杂交事件的稀缺性被认为是考虑到苔藓植物具有低进化潜力的一组参数之一（Anderson 1963；Crum 1972）。

苔藓植物是现存最古老的陆地植物，包括三个主要类群，苔藓，地衣和金鱼藻，，目前认为它们只有远亲关系（Nickrent et al.2000；Shaw＆Goffinet 2000a； Kugita et al.2003）除其他角色之外，共享独特的生命周期特征。苔藓植物的生活史分为显性单倍体配子体期和通常短寿命的无刺的二倍体孢子体期。孢子体是在卵子和精子融合后形成的，并且是生命周期唯一包含两个完整基因组的阶段（即功能二倍体）。这意味着应用于苔藓植物的术语杂种严格地说应该仅用于孢子体杂交种（Anderson 1980），相当于维管植物中的F1杂交种（Longton ＆ Schuster 1983）。衍生自杂种孢子体的单倍体后代（起初为孢子形式）是减数分裂的结果，并且会显示亲本性状的分离。因此，它们不能与在高等植物中观察到的杂交品严格比较，因此被Shaw（1994，1998）称为“重组子”。由于将“杂种”一词应用于重组配子体后代，不会混淆我们的进一步讨论，我们宁愿继续使用它，同时铭记上述说法。理论上，杂交种可以通过形态学和遗传学方法（在染色体或分子水平）在苔藓植物生命周期的两个阶段进行检测。

关于苔藓植物间杂交的第一次讨论由19世纪的分类学家发起（Bayerhoffer 1849；Ruthe 1873；Geheeb 1876；Sanio 1880，1887；Venturi 1881；Philibert 1883，1891；Limpricht 1887； Cardot 1890；Britton 1895）。最初只用形态学特征来鉴定杂交种，并且主要报道了孢子体杂种。在20世纪中叶，用细胞学方法鉴定杂种孢子体并评估它们的生育力（Wettstein 1924b，1928；Khanna 1960；Anderson ＆ Lemmon 1972；Anderson ＆ Snider 1982）。最近，引入了分子技术来解释杂交和基因渗入。共显性分子标记，例如异源酶和微卫星，已被证明是检测杂交起源的有用工具，尤其是揭示异源多倍体的病例。与之前的预期相反，异源多倍体已被证明是苔藓植物中的普遍现象（Saring;stad 正在出版）。DNA序列数据揭示了远程相关同类物种之间过去的杂交事件（Shaw ＆ Goffinet 2000b）。

试图在不同苔藓植物之间产生对照杂交是由20世纪早期的遗传学家发起的。 Wettstein（1923，1924a，1924b，1928，1940）是第一个证明可以人为穿越苔藓的物种。他与葫芦科的物种一起工作，并能够研究许多种间和种间杂交和互补的细胞学（Wettstein 1932）。其中大部分都是在自然界观察到的。 Brosig（1953）、Bauer和Brosig（1959）后来获得了葫芦科植物物种间成功的杂交。人工杂交也尝试在地衣种之间。在他涉及Sphaerocarpos的开拓性工作中，Allen（1930,1937）调查了Sphaerocarpos texanus Austin的不同同胞家族，突变形式和地理种族之间的性状分离和兼容性，以及Sphaerocarpos texanus和Sphaerocarpos donnellii Austin的可交换性。按照Marchantiales的命令，Burgeff（1943）发现13种Marchantia之间存在广泛的不孕。 Proctor（1972）使用交叉实验来测试Riella americana M. Howe和Underw的生殖隔离地理种族的发生。 Proskauer（1969）进行了不同突变体，地理种族和horn species种间的人工杂交。这些作品展示了用于研究苔藓植物生物学各个方面的对照杂交实验的潜在用途。

我们在这次审查中的目的是（1）总结关于自然界中苔藓植物杂交的零散知识; （2）评估各种苔藓植物组杂交的频率和趋势; （3）概述已知的有关苔藓植物分离机制作为防止杂交的障碍; （4）总结关于苔藓植物杂交种在形态表现，遗传学，育性，营养适应性方面的已知知识; （5）提出进一步工作的问题和建议。

材料和方法

为了检索报道天然种间杂种的文章或描述苔藓植物中的杂交过程，我们搜索了数据库BIOSIS（The Dialog Corporation 2002），JP Frahm教授的文献数据库（http://www.bryologie.uni-bonn.de/deutsch/frame.htm),）以及密苏里植物园的苔藓植物学文献数据库（http://mobot.mobot.org/W3T/Search/mbib.html）。 此外，主要苔藓植物期刊（Transactions of theBritish Bryological Society, Journal of Bryology, The Bryologist,Revue Bryologique et Licheacute;nologique, Cryptogamie Bryologie, Journal of the Hattori Botanical Laboratory,Nova Hedwigia, Lindbergia, Herzogia)）从开始筛选他们的发行。 我们还试图追踪多位作者引用但在上述搜索中未找到的其他引用。

表1和表2列出了已知的孢子体和假定的配子体杂种并总结了它们的特征。 许多报道，特别是1960年以前的报道，只包含杂种及其假定父母的简单形态描述。 相对较少的论文提供了关于杂交过程的更多细节和评论。这些在我们的讨论中经常提到。

结果与讨论

不同生物分类群体和不同生活史类别中杂种的频率

有证据表明，一些开花植物群比其他群更容易杂交（Ellstrand et al 1996；Rieseberg ＆ Carney 1998）。苔藓植物之间杂交的观察结果也不均匀地分布在表1和表2之中，在Funariaceae, Ditrichaceae，Pottiaceae（主要在Weissia部分之间），Bryaceae（主要在Bryum）和Sphagnaceae中更频繁。一些苔藓植物组的成员很可能不太有效地繁殖分离。杂交的频率还取决于分歧的程度。苔藓，地衣，和金鱼藻具有古老的进化历史，并且有人猜测某些群体的变异率很低（Stenoslash;ien＆ Saring;stad 1999）。例如，属（Weissia，Sphagnum）或甚至不同属（Funariaceae，Ditrichaceae，Bryaceae）中的不同部分之间的更远程进化谱系之间的杂交可能意味着这种分类群经历了特别缓慢的分子和染色体进化步骤（Stenoslash;ien＆Flatberg 2000）。或者，一般概念有可能在不同组间有所不同，因此在某些情况下观察到的属间杂交是分类学伪影。

然而，由于其他原因，表1和表2中的数据可能存在偏差：（1）Pottiaceae，Ditrichaceae和Funariaceae将物种与非常不同的孢子体结合，因此孢子体期的杂种更易于注意。 事实上，这些家族中的大部分杂种都是孢子体。（2）与大多数单性种相比，这些组包括许多双性体物种，它们大量产生配子体和孢子体。（3）一些群体受到了更多的关注，例如Bryum，Sphagnum，因此他们的变异（形态学和（或）分子）得到了更好的研究。（4）由于温带地区的苔藓植物是众所周知的，杂种主要来自北半球，这并不奇怪。可以预计，当关于热带群体的知识积累时，将出现更多的杂交例子。

值得注意的是，迄今为止在自然界单倍体水平上的杂交已被记录在苔藓物种之间。 没有明确显示存在于地衣类群之间的杂交种（不考虑异源多倍体分类群）。 种间杂交已被提出发生在单性地衣Cephaloziella dentata（Raddi）Mig，基于具有不寻常形态的花被（Douin 1927）。 Douin（1927）认为，由于其形态偏差以及仅在欧洲出现雌性的事实，它们是由于其他一些物种的交配造成的。 然而，花被由配子体组织发育而来，并不是受精本身的结果（Nicholson 1931）。

另一个在苔杂交的假定病例是单倍体物种Marchantia polymorpha L.Burgeff（1943）观察到Marchantia aquatica（Nees）Burgeff和Marchantia alpestris（Nees）Burgeff可以通过实验难以交叉并产生与多形性角化囊菌相似的可变后代。 相反，假定亲本archantia aquatica和Marchantia alpestris与Marchantia polymorpha之间的杂交很容易获得。 因此，他得出结论Marchantia polymorpha是一种稳定的杂种。 Schuster（1983,1992）赞同这一假说，他指出了多形马尔卡综合症对人造栖息地的亲和力，并提出其起源可追溯到史前人类。 然而，最近的分子研究表明，Marchantia polymorpha是一个独特的物种，其来源没有任何杂交迹象（Boisselier-Dubayle ＆ Bischler 1989；Boisselier-Dubayle et al 1995）。

一个类似的例子是Pelliatimes;appalachiana R.M.。据推测，该分类群是Pellia epiphylla（L.）Corda和Pellia neesiana Gottsche（Schuster 1991，1992）之间的杂种，因为它结合了两种物种的特征。但是，对这个假设有严重的争论。Self和CrandallStotler（2001）发现Pelliatimes;appalachiana在普通花园试验中是完全可育的，它显示了物种特异性同工酶变异，以及Pelliatimes;appalachiana，Pellia epiphylla和Pellia核基因组的ITS区域的核苷酸序列 neesiana不支持假定的混合起源。 尽管P.times;appalachia

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