海洋沉积物生境中线虫相关微生物类群与宿主系统发育、地理区域或摄食形态无关外文翻译资料

 2023-01-07 15:44:49

海洋沉积物生境中线虫相关微生物类群与宿主系统发育、地理区域或摄食形态无关

原文作者Taruna Schuelke,Tiago Joseacute; Pereira,Sarah M. Hardy,

Holly M. Bik

单位Department of Nematology University of California, Riverside Riverside CA USA

School of Fisheries and Ocean Sciences University of Alaska Fairbanks AK USA

摘要：对宿主相关微生物的研究对于增进我们对不同分类群和生态系统的生态学和进化的理解至关重要。线虫在地球上的大多数栖息地无处不在，但对该门内与宿主相关的微生物群落知之甚少。自由生活的线虫在全球海洋沉积物中丰富多样，其种类呈现出独特的口腔形态，被认为在摄食生态学和生活史策略中发挥着重要作用。在这里，我们研究了海洋线虫微生物群的模式，通过对从三个不同地理区域(北极、南加州和墨西哥湾)的一系列栖息地类型(深海、浅水、甲烷渗漏、珊瑚丘、海带)中分离的281种蠕虫的宿主相关微生物分类群进行了特征分析。从33个不同形态属的单个蠕虫中产生微生物组谱，使用双基因代谢方法扩增靶向细菌/古细菌的16S核糖体RNA (rRNA)基因的V4区和靶向微生物真核生物的18S rRNA基因的V1-V2区。与我们的预期相反，无论是在全球范围内(跨越深度和海洋盆地)还是在局部范围内(场地内)，线虫微生物区系都没有明显的模式。原核和真核微生物群落与线虫摄食形态、宿主系统发育或形态特征、海洋区域或海洋生境类型无关。然而，对线虫微生物群的精细分析揭示了多种新的生态相互作用，包括假定的寄生虫和共生体，以及与参与氮和甲烷循环的细菌/古细菌分类群的潜在关联。我们的结果表明，在海洋生境中，自由生活的线虫可能会利用与宿主基因型或摄食形态无关的多样和通用的觅食策略。此外，一些非生物因素，如地理区域和栖息地类型，似乎在构建宿主-微生物关联或摄食偏好方面没有发挥明显作用。

关键词：16S rRNA；18S rRNA；摄食生态学；宿主相关微生物群;海洋线虫;代谢

1、引言

近年来，在高通量测序技术不断进步的推动下，宿主相关微生物群的研究越来越普遍。与高温超导方法(如Illumina HiSeq和MiSeq平台)相关的成本下降和大量数据输出极大地扩展了我们对与各种宿主和生态系统相关的微生物分类群的理解，包括人类微生物群[如肠道和皮肤微生物群(Parfrey, Walters, amp; Knight, 2011; Schommer amp; Gallo, 2013; Turnbaugh et al., 2007; Walter amp; Ley, 2011]、脊椎动物和无脊椎动物物种，如两栖动物(Bataille, Lee‐Cruz, Tripathi, Kim, amp; Waldman, 2016; McKenzie, Bowers, Fierer, Knight, amp; Lauber, 2012; Walke et al., 2017)、海绵动物(Fan, Liu, Simister, Webster, amp; Thomas, 2013; He, Liu, Karuppiah, Ren, amp; Li, 2014; Hentschel, Piel, Degnan, amp; Taylor, 2012)，珊瑚礁(Bourne, Morrow, amp; Webster, 2016; Thompson, Rivera, Closek, amp; Medina, 2014; Ainsworth等, 2015)，牡蛎(Chauhan, Wafula, Lewis, amp; Pathak, 2014; Lokmer amp; Mathias Wegner, 2015)和家庭宠物(Dewhirst等, 2012; Dorn等, 2017; Swanson等, 2011; Weese, 2013)。

尽管术语“微生物群”经常用于指任何类型的基于测序的微生物生物多样性评估[例如，地球微生物群项目(Gilbert, Jansson, amp; Knight,2014)或对流层微生物群(DeLeon‐Rodriguez等，2013)]，该术语最常用于定义与特定宿主生物相关的任何物种，包括已知的细菌共生体[(内共生体或外共生体，如沃尔巴克氏体或者利用硫的细菌(Ainsworth等，2015；Nicks amp; Rahn‐Lee,2017；Sayavedra等，2015；Werren，1997)]适应宿主相关栖息地生活的特殊微生物种群，如粘液、肠粘膜或皮肤(Glasl、Herndl amp;Frade，2016；Larsen, Bullard, Womble, amp; Arias, 2015；Schommer amp; Gallo，2013；Walke等，2017；Walter amp; Ley, 2011; Weese, 2013)，以及部分消化的内脏内容物和可通过DNA测序鉴定的捕获物(De Barba等，2014；Deagle, Kirkwood, amp; Jarman, 2009;Yu等,2012；Zeale, Butlin, Barker, Lees, amp; Jones, 2011).常见的微生物类群包括寄生和共生物种(Dheilly等，2017；Nunes‐Alves，2015；Parfrey等，2011；Schommer amp; Gallo，2013)，与宿主相关的物种跨越原核和真核生命领域。

对于迄今为止进行的微生物组研究，最大的研究努力集中在已知对生物健康或防御至关重要的微生物群[例如，人类微生物组(Schommer amp; Gallo, 2013; Walter amp; Ley, 2011))]，以及与宿主共同进化的特征明确的共生体的深入研究[如海绵和珊瑚礁微生物群(Bourne等人，2016；Hentschel等，2012)].同样，与热液喷口和甲烷渗漏处的化学合成生物相关的利用硫的共生体已通过分子方法进行了广泛的表征(Dubilier, Bergin, amp; Lott, 2008; Nakagawa amp; Takai, 2008)，许多共生体物种都有完整的基因组序列(Newton等，2007；Sayavedra等，2015).对于自由生活的无脊椎动物宿主相关的微生物类群知之甚少，尤其是那些生活在偏远或相对无特征的生态系统中的微生物类群，如热带土壤或深海沉积物。无脊椎动物分类群的新证据强调了微生物群落的进化和生态意义。在龟蚁物种中变异头足类，从肠道微生物群中回收的细菌操作分类单位(OTUs)显示为聚集在蚂蚁特定的谱系中，表明蚂蚁宿主和它们的常驻微生物群之间有很深的共同进化史(Kautz，Rubin，Russell，amp; Moreau，2013)。根据Poulsen and Sapountzis(2012)，这种宿主-微生物群特异性的趋势在蚁科的许多代表中都有发现，蚂蚁微生物群模式似乎进一步与宿主热带水平(即食草动物、食腐动物和食肉动物)紧密相关。这种进化和生态模式对于与不同无脊椎动物门相关的微生物类群是否一致还有待观察，特别是在生物和非生物限制明显不同的海洋环境中。

很少有关于后生动物小型底栖物种中与宿主相关的微生物的正式研究[即保留在38-42 mu;m筛上但通过1mm筛的生物，如线虫、缓步动物、金氏动物、桡足类和其他各种普遍存在但描述不多的“小”门(Bik等，2012)]。迄今为止，海洋小型底栖动物的高温超导研究(即代谢)主要集中在不同区域和海洋生境的生物多样性模式上(在卡鲁加蒂、科瑞纳尔德西、戴尔安诺和丹内沃罗进行了审查，2015)。已知微生物共生体来自少数线虫物种，尽管大多数报道的关联代表孤立的或轶事证据(Bhadury等，2011；Moens等，2013)。线虫共生体最著名的例子包括线虫属Astomonema和食蟹猴亚科。Astomonema线虫缺乏口腔(口腔),并且没有或没有功能性肠道；硫氧化细菌内共生菌几乎充满整个肠腔，为线虫提供营养(Musat等，2007)。稻蝗亚科的代表(例如，罗柏)通常与特定的外共生体(即线虫物种具有不同的细菌系统类型)相关联，该外共生体附着在外表皮上并被用作主要食物来源(Bayer等，2009).虽然Astomonema和线虫不是近亲，它们的细菌共生体显示出高度的序列相似性(Musat等，2007)。

对线虫微生物群更广泛的研究集中在陆地生境或实验室培养的线虫种类上。Baquiran等(2013)描述了与土壤线虫相关的微生物群大菱鲆发现核心微生物群由三个主要属组成，即赭曲霉,土壤杆菌和Chitinophaga并且显示出比线虫模型更少的总体多样性秀丽隐杆线虫。最近，Dirksen等(2016)使用高温超导来表征天然微生物群C.线虫从整个欧洲的土壤中分离出来，证明了本地微生物群是高度多样的，并且不同于同一属中的其他线虫物种。此外C.线虫天然微生物群能够在压力条件下增强线虫的适应性；赭曲霉分类群显示进入并持续在C.线虫减少食物条件下的肠道(表明长期关联)，以及假单胞菌来自线虫微生物群的分离物似乎产生抗真菌化合物，从而保护蠕虫免受病原体的侵害(Dirksen等，2016).在描述得很好的海洋物种群中Litoditis marina，Derycke等(2016)观察到一个低多样性的核心微生物群，并检测到在空间和时间上经常共存的神秘物种的食物来源的资源分配。综上所述，这些研究证实了线虫等后生动物物种中存在独特的与宿主相关的微生物群落，并表明物种特异性微生物群模式可能受到进化和生态因素的影响。

在这项研究中，我们旨在通过比较宿主分类学/系统发育、摄食生态学、海洋深度和地理区域的微生物群落，广泛扩展我们对线虫微生物群的了解。我们选择将重点放在从海底沉积物(潮间带和深海站点)分离的自由生活的海洋线虫分类群上，因为这些分类群可以通过口器进行分类(例如，摄食生态学)，并且许多形态属具有“世界性”分布，因此可以在大多数采样位置轻松找到。为了研究线虫微生物群，从阿拉斯加(波弗特海)、南加州(潮间带和深海地点)和墨西哥湾(甲烷渗漏地点)北部北极生境收集的海洋沉积物中分离出单个蠕虫。洛菲利娅珊瑚丘和无足轻重的背景地点)。线虫被挑选出来，并使用严格的实验室条件进行属级形态学鉴定，以最大限度地减少微生物污染，然后酶消化整个线虫以提取总DNA。凭证图像用于根据威瑟定义的口腔(口腔)形态将每个样本分为四个离散喂养组中的一个(1953):选择性和非选择性无齿或颊腔甲胄的沉积摄食动物(1A组和1B组)和鼻衄摄食动物、食肉动物和杂食动物(2A组和2B组),它们拥有大牙齿、下颌骨或多排齿。使用双基因代谢方法从每种蠕虫的DNA提取物中生成微生物组谱，以扩增靶向细菌/古细菌的16S核糖体RNA (rRNA)基因的V4区和靶向微生物真核生物的18S rRNA基因的V1-V2区(能够从分子上确认线虫的ID，并评估与每种蠕虫相关的其他真核生物类群)。

使用线虫形态学作为一个可以凭经验控制的变量(例如，从不同的采样点分离出相同的形态学属，通过喂养组对线虫进行生态学分类)，我们旨在检验许多总体生态学和进化假说。首先，我们期望线虫微生物群显示出与威瑟的摄食群体相对应的聚集模式，表明每一个群体中不同的食物偏好和肠道内容物；然而，在一个样本点内，我们期望看到在同一喂养组内线虫的生态位划分(选择性喂养以避免食物资源的竞争)的子标记。第二，在全球范围内，我们预计线虫微生物组图谱在宿主属或系统进化支中显示出最大的相似性，反映了物种特异性微生物组组合和与线虫宿主的共同进化(类似于在蚂蚁和昆虫中看到的模式C.线虫；Dirksen等人，2016；Poulsen amp; Sapountzis，2012)。最后，我们预计线虫微生物群的特征将揭示海洋沉积物生境中物种相互作用的新见解，如线虫-微生物共生体和摄入的猎物物种。

2、材料和方法

2.1样本收集

本研究中使用的沉积物样本收集自三个主要地理区域:北极、墨西哥湾和南加州(图1).样品选自加州大学河滨分校的一系列冷冻材料(海洋沉积物先前作为各种研究的一部分收集并储存在﹣80℃)。该项目的目标是最大限度地扩大采样点的地理范围，并包括各种海底生境类型(表1)，以便分析代表各种摄食形态的不同线虫标本，并在不同的采样点理想地分离来自同一线虫属的标本。因此，本研究中包括的采样点包括北极大陆架/斜坡生态系统、墨西哥湾的甲烷渗漏和非海底背景沉积物

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