根际植物-微生物相互作用:miRNAs作为关键中介外文翻译资料

 2023-01-07 15:43:17

根际植物-微生物相互作用:miRNAs作为关键中介

Harriet Middleton,Eacute;tienne Yergeau，Ceacute;cile Monard,
Jean-Philippe Combier,and Abdelhak El Amrani

摘要：微生物在植物发育、营养和抗逆性方面的重要性是毋庸置疑的，并导致了在全生物概念下更全面地研究植物微生物相互作用的方法。植物微生物群的结构通常被描述为宿主驱动，特别是在根际，微生物群落是由不同的根际沉积物形成的。渐渐地，这种人为的观点正在消失，并被植物和微生物共同塑造植物微生物群的观点所取代。通过共同进化，植物和微生物形成了跨界的交流渠道。在这里，我们提出miRNAs是植物-微生物相互作用和微生物群在根际形成的重要媒介。此外，我们建议，作为一个替代一般不成功的策略，基于微生物接种剂。

miRNAs是一种很有前途的新型全息生物工程工具
植物相关微生物对植物的健康至关重要:它们在植物发育、营养和抵抗各种逆境中发挥着至关重要的作用[1]。值得注意的是，根际提供了一个丰富的环境，在这个环境中，各种各样的微生物群落，包括对植物有益的微生物，与植物密切相关。一种植物和它的相关微生物一起形成了一个协调的单元。称为全息生物[2]。为了保持这种联系的协调，微生物群落和植物之间必须有某种形式的调节。目前，对根际微生物群的组成和组成动态的研究还存在一定的空白。一般认为，植物是通过其根菌沉积物，特别是根分泌物的影响来选择其微生物伙伴的[3]。然而，这种单向选择开始受到质疑[4]。事实上，植物-微生物全生物的共同进化表明了一种双向交流，特别是在根际微生物群的形成方面。这些群落的组成和功能受到各种分子和信号的调节[5]。在过去的几年里，人们对小RNAs(SRNAs,Box1)，更确切地说，是miRNAs，作为跨界通讯的中介的兴趣越来越大。哺乳动物宿主miRNAs和膳食植物miRNAs通过细胞外囊泡(EVs)转运，通过调节细菌基因表达和物种丰度来调控肠道微生物群[7-9]。在动物肠道微生物群之间的共性和植物根际的微生物群[10-11]结合关键作用共生功能体的营养和健康,RNA“语言”的普遍性,和miRNAs在植物根际微生物群中的cross-kingdom交互似乎是有点牵强的,但又完全可以理解。
在这篇观点文章中，我们认为EVs传递的miRNAs构成了植物与其相关根际微生物之间的跨界双向通信通道(图1，关键图)。有实验证据支持植物miRNAs与肠道菌群[9]之间以及植物miRNAs与病原体之间[12-15]的联系，我们认为miRNAs参与塑造根际微生物群的丰度、组成、功能和活性。
是什么塑造了根际微生物群?
从植物生命的最开始，作为一粒种子，然后在从根到芽的所有发展阶段，植物内外都被微生物包围和繁殖。这些微生物在植物生存和生长中的重要作用已被完全接受，并在其他地方得到了彻底的评论[11]。此外，与植物相关的微生物使植物更好地适应环境[16]。植物的微生物区系不仅可以通过水平传播从环境中获得，也可以通过垂直传播从亲本直接传播到种子中[17]。微生物的环境获取和控制它们在植物全生物中组装的规律尚不清楚。一般认为，在根系进入大块土壤的过程中，土壤微生物区系通过与根际沉积物的接触逐渐分化为根际微生物区系，根际沉积物具有抗菌特性或作为底物[18]，极大地影响了微生物区系的组成。在这第一次群落转移之后，微生物群的组成不仅以区域特异性的方式(即内层、根平面或根际)[16]进行微调，而且还取决于宿主基因型。事实上，由植物遗传因素决定的特征，如根系形态和根系分泌物的质量和数量，塑造了根际微生物区系[3]。此外，植物免疫系统、植物发育阶段和季节等其他因素也被证明参与了根际微生物区系的形成[19]。无论土壤来源和施肥状况如何，某些植物的核心微生物群的存在进一步表明这些群落的组成和选择至少部分是由植物驱动的[19]。


框1.植物和微生物小RNA概述

植物产生多种sRNAs，每种sRNAs都能通过不同的silencina通路调控aene的表达。这些21-24-nucleotide RNA源自发夹前体或双链RNA(极),由一种核糖核酸酶II Dicer-like蛋白质加工(DCL)形成sRNA工器,与2-O-methylation 3结束,炮塔被加载到Argonaute(前)蛋白质功能和抑制靶RNA的表达的互补序列[65]。
植物SiRNAs包含小干扰RNA (siRNA)和miRNAS。
SiBNAs转录产物被依赖于RNA的RNA聚合酶(BDRP)转化成长dsRNAs，然后被DCL蛋白加工成siRNA双工。植物siRNA分为二级siRNA和异色siRNA(hetsiRNA)。它们参与转录后基因沉默(PTGS)，但主要参与RNA定向DNA甲基化(RdDM)和转录基因沉默(TGS)[65]。
MIR基因编码的miRNA经RNA聚合酶ll(PolII)转录成发夹结构，即primary-miRNA(pri-miRNA)。然后DCL蛋白将pri-miRNA加工成更小的茎环结构，前体miRNA (pre-miRNA)。vhich再次被DCL蛋白加工，形成成熟的miRNA双链(图l)。miRNA一旦装载到AGO蛋白中，形成多蛋白RNA诱导的沉默复合体(multi-protein RNA-induced silencing complex, RISC)，通过mRNA切割或翻译抑制来抑制靶基因的表达[65]

总之，植物的SRNAs，特别是miRNAs，参与了许多调控过程，在植物的发育和逆境恢复中发挥着重要作用。miRNA或miRNA的保存及其跨生命分支的机制表明了它们对许多组织的重要性以及它们作为cross-kingdom通信中介的潜在作用。
例如，在根际，植物与各种微生物相互作用，能够产生milRNAs。与真核miRNA类似，从发夹结构中获得的细菌-22-核苷酸RNA片段，即msRNA已经被发现[37,38,66](图l)，但它们的功能尚不清楚，尽管它们的丰度表明其具有重要的功能作用。除了msRNA细菌有多种sRNA，主要表现为反式作用的sRNA和顺式作用的sRNA，但许多新的细菌小RNA调控有待确定[67]。
真菌是真核生物，具有多种SRNAs;然而，它们是否产生miRNA仍存在争议。大多数研究表明，真菌中存在miRNA，但其产生途径与真正的miRNAs不同(图l)[33,68]。有趣的是，在进化古老的卵菌谱系中也存在miRNAs[36,69]。

图一:植物和微生物中miRNA和miRNA-like (mi)RNA生物发生的比较。此图比较了根际miRNA的产量和种间交换(虚线箭头)。植物miRNA的生物合成途径已被广泛研究，主要包括Dicer-like protein (DCL)和Argonaute AGO蛋白。真菌通过至少四种不同的机制[33]产生milRNA:在milRNA基因转录后，初级(pri)-milRNA转化为成熟的milRNA涉及酶的组合(如Dicer,QDE-2(一种Argonaute蛋白)，MRPL3(一种RNAse II)和核酸外切酶QIP。有趣的是，存在一种独立于Dicer的miRNA生物发生途径，这为研究缺乏Dicer酶但有阿尔古菌样蛋白的细菌和古菌产生miRNA提供了机会[331]。虽然细菌msRNA形成的细节仍有待揭示，但多项研究预测了类似的发夹RNA前体，并经botl msRNA和msRNA验证，推测一种RNA限制性酶，如大肠杆菌中发现的MazF，参与了msRNA加工1381。一旦成熟的miRNA被合成，它们在物种间的运动和功能仍存在许多问题:它们是否在细胞外囊泡(ev)和/或外膜囊泡(OMVs)中运输?
它们是与之前的蛋白质结合还是自由地移动?植物miRNAs在微生物群中的作用是什么?哪些微生物基因是靶向的，目的是什么?这种调控是如何塑造微生物群的呢?作为回报，真菌的小RNA已经被证明可以利用植物前蛋白来沉默宿主基因，尽管还不清楚细菌是否也使用这种机制。

尽管根际微生物群落的组成似乎主要是选择的结果,但重要的是考虑其他过程的群落组成:扩散、漂移和物种形成[20]。有人认为在植物发育过程中在不同程度上发生了调节，根际[20]微生物群落的建立。微生物区系及其功能多样性的变化并不是寄主植物获得新微生物菌株的唯一结果。这种全息生物的变异也是特定微生物扩增/减少和水平基因转移(HGT)[21]的结果。这三个过程的结合，使植物全生物快速适应挑战和变化的环境。在许多研究中，已经观察到从原始微生物群落到特定情况下的微生物群落的这种转变。例如，在干旱胁迫下，水稻根系微生物群落组成的变化表现为某些细菌类群的特异性富集，这些类群被称为植物促生根际细菌(PGPR)和/或抗旱细菌[22]。作者认为，干旱胁迫引起的根系分泌物的变化是某些微生物选择性富集的原因。除了改变微生物组成，压力条件也可以影响根际微生物的活动。在碳氢化合物污染的土壤中，微生物的组成和活性都受到调节，例如，通过选择性富集碳氢化合物降解物和PGPRs[23]，或在已经存在碳氢化合物[24]的微生物中刺激特定的微生物活动，如碳氢化合物降解。

根际微生物区系的调控不仅受植物的驱动，也受微生物自身的驱动。事实上，它们可以调节植物的环境，甚至通过植物激素、挥发性有机化合物、群体感应分子和抗菌素的分泌，将植物重新编程到有利的位置[5]。根际微生物区系的形成也取决于微生物代谢底物偏好[25]和微生物成员之间的相互作用。微生物间的相互作用可以基于合作机制，如在营养不良条件下的群体感应和代谢物交换，也可以基于竞争机制，如抗菌化合物的分泌[19]，但目前还不清楚哪种相互作用主导着群落。

总的来说，微生物的相互作用可以诱导交流微生物内基因表达的改变[3]因此，微生物的相互作用调节微生物群的形状和功能。基于共生体在调节植物相关微生物群落中的作用，一些人认为共生体是全息生物的生态工程师[4]。因此，除了植物对根际微生物的调控外，根际微生物间的相互作用对植物的微生物区系结构也有重要作用。

图二.植物-微生物在根际的相互作用:通过根际沉积物(蓝色)显示寄主植物s的选择能力，这在形成微生物区系中有重要的作用。根沉积物的形式和功能多种多样，可与其他生物及其环境传递信号。微生物在地圈中的发育依赖于这些化合物，并在某种程度上受到它们的调节，因为微生物优先捕食或某些根际沉积物作为底物。在turm中，微生物产生各种信号分子(在橙色中)，如挥发性有机化合物、植物激素、群体感应分子等，被植物感知。我们建议植物和微生物也通过EVs进行通信，EVs中含有sRNA，特别是miRNA或miRNA-like (mirRNA)。宿主植物EVs含有miRNA(绿色)，在retun过程中可以通过调节群落组成和活性(绿色粗体箭头表示miRNA介导的调控作用)来调节微生物基因的表达。微生物还可以通过含有miRNA的EVs(紫色部分)调节宿主植物的基因表达，从而控制其封闭环境和植物适应性(紫色粗体箭头)。此外，根际微生物群成员之间也会相互作用，并可能通过含有小RNA的EVs与其他微生物群落相互作用(黑色箭头)。不按比例。

miRNA在双向跨界通讯中的作用

宿主植物和相关微生物之间有一个恒定的双向对话，以适应跨界交流(框2)。一个很著名的例子是根瘤菌-豆科植物建立共生关系，植物产生类黄酮，诱导细菌nod基因，导致nod因子分泌，进而引发根瘤形成，根瘤形成的根瘤菌将大气中的氮固定并转移到植物中[26,27]。
如前所述，大量的信号分子在根际交换。有趣的是，大多数用于与寄主植物通讯的微生物分析分子也是微生物间通讯[5]的一部分。了解到这些化合物影响植物的发育或免疫系统，这些信号可能允许微生物群控制植物，或植物只是进化来感知它们。在全息生物的概念中，这两种可能是可以共存的，因为宿主和它的微生物之间存在着持续的双向交流。
在过去的几年中，跨界传播研究蓬勃发展，特别是宿主-微生物群的相互作用及其对人类健康的影响。在这些对话的不同可能介质中，sRNAs，更确切地说是miRNAs，已经引发了越来越多的兴趣[28](框1)。

miRNAs是一类小的非编码RNA(-21个核苷酸)，通过抑制翻译或直接切割靶mRNA参与调控基因表达。miRNA首先在线虫中被发现[29,30]，随后又在鱼类、蝇类和哺乳动物等生物中被发现，强调了它们在动物界的保护[31]。不久之后，首次在拟南芥[32]中发现了植物miRNAs，随后在真菌[33]中发现miRNA

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