植物——微生物干扰在根际微生物生态学形成中的潜在机制外文翻译资料

 2023-01-07 15:43:28

植物——微生物干扰在根际微生物生态学形成中的潜在机制

原文作者 Akansha Jain, Joydeep Chakraborty, Sampa Das

单位 Division of Plant Biology, Bose Institute Centenary Campus,CIT Scheme, VII-M, P 1/12, Kankurgachi, Kolkata,West Bengal 700054, India

摘要：根际是土壤的直接区域，周围是植物的根部，其周围居住着大量的微生物和无脊椎动物，这使其环境高度复杂。植物利用来自大量土壤微生物的根系分泌物吸引特定的土壤微生物。成功建立促进植物生长的根际微生物是保护植物免受土壤传播的病原生物侵害的第一步，了解根际独特的动态生态学将有助于提高养分吸收，水分利用效率，改变土壤特性，从而促进植物生长，产量和整合疾病管理策略。近年来，在植物-微生物相互作用的领域中，根系分泌物在介导与附近植物和微生物的相互作用中已具有相当重要的意义。对根际微生物群落构成关键因素的新颖识别对于实现可持续农业至关重要。本文讨论了根系分泌物如何在促进根际营养，信号交换和调节微生物群落结构变化中起关键作用。我们特别关注根系分泌物对根际中发生的正负微生物相互作用的影响，并指出了进一步研究的隐性途径。

关键词：渗出液；微生物；植物与微生物的相互作用；根际

根际是最复杂的生态系统之一，由土壤和植物根部之间狭窄的密闭界面区组成，其中藏有大量影响生物地球化学过程，植物生长和缓解应力的微生物和无脊椎动物（Philippot等人，2013）。在非根际土壤中，根际与相对较高的细菌冗余度和活性有关，但与较低的多样性有关。根际微生物组的组成取决于各种生物和非生物方面，例如土壤的物理化学特性，植物产生的信号和化学物质以及相互作用的微生物。植物根部在根际区分泌大量化合物，起着趋化剂和驱避剂的作用（Bais等人，2006）。通过释放大量有价值的小分子，根部可以改变邻近区域的微生物群落。保护自己免受草食动物的侵害，促进有益的相互作用，改变土壤特性，并在与周围其他植物的竞争中生存（Nardi等人，2000）。约有5-21％的光合作用碳通过根系渗出而重新迁移到地下部分（土壤）（Marschner 1995），是土壤微生物（包括所有类型的细菌，真菌，病毒）的主要吸引力。与块状土壤相比，作为根系分泌物释放的氨基酸和碳水化合物也可以作为化学引诱剂，导致根际中某些微生物的种群增加（Bacilio-Jimeacute;nez等，2003）。

根际具有多种功能性微生物，能够对植物的生长产生有益，中性或有害的影响（Jain等，2013a）。这种相互作用会显着影响植物健康，改变养分循环并影响对生物和非生物的敏感性根际中有益于植物的微生物协会可能会极大地帮助实现可持续农业。这些有益的微生物定居在根际区，不仅可以促进植物的生长和产量，还可以保护植物免受各种植物病原菌的侵害（Jain等人，2013b）这些有益微生物通过释放植物激素（如植物生长素和赤霉素），通过产生抗微生物剂，挥发性化合物和铁载体对病原体产生抗性来行使各种促进生长的机制;争夺空间和提供的营养；诱导全身抵抗力（ISR; Jain等人2012; Singh等人2014）；病原体发芽和致病因子的降解（Jain等人2013a）。许多假单胞菌属。生活在与植物的亲密关系中，它利用根系分泌物并通过在根系中保护的小生境空间内定殖来维持环境压力。这些假单胞菌属。可能通过产生多种抗生素和其他次生代谢产物或改变生理过程并抑制植物病原体而产生微妙的影响（Paulsen等人，2005）。根部侵入性病原细菌也调节了根际中细菌组合的结构。与未感染的健康根相比，细菌引起细菌群落多样性的增加（Yang等，2001）。腐霉属，疫霉属，Peronospora属的卵菌纲中很少有成员与植物根结盟在一起（Arcate等人，2006），并且是高度破坏性的植物病原体，对全球植物的产量产生重大影响（Kamoun等人，2015）。特定社区的主导地位由其在特定时间的竞争需求所决定，并且需要细胞对细胞的感知和环境信号的翻译。尽管这些相互作用并不一定能预测一个关系组合的最终结果，但对根际微生物群落的分析表明，正相互作用主要发生在同一王国的微生物之间，而负相关则在王国间微生物与微生物之间的相互作用中占主导地位（Agler等，2016）。

较早的报道对根际微生物组的组成提供了全面的见解，但对植物如何雕刻其周围社区的了解却很少。尽管研究根微生物组存在固有的困难，但是随着分子和遗传工具的出现，研究根生物学的研究取得了长足的进步（Badri and Vivanco 2009）。最近对根际中的关联和交流的了解主要来自对拟南芥和紫花苜蓿等模型植物的研究。根际微生物本身可以和/或分散地影响附近微生物和植物群落的多样性和种群。如此大量的微生物导致了植物，竞争者和共生共生体之间的联系。在我们的根际微生物生态学知识以及这些相互作用如何影响地下和地上多样性的资源分配方面，已经取得了广泛的进步。在这里，我们回顾了在根际发生的植物——微生物相互作用研究中的最新进展，以及根系分泌物如何在信号传导中影响微生物并提高互利性。

根瘤菌

微生物生活在根际中的异质类群中，植物微生物的信号传导使它们能够共同生活，并作为一个财团/协会工作（Jain等人，2013a）。由于营养丰富的根系分泌物的存在，细菌，真菌和病毒都被根际吸引。植物对周围的微生物群落有强烈的影响；由于根系形态，根系分泌物的数量，类型以及配偶体赋予的互惠互利，造成了相关微生物的多样性（Ladygina et al.2010）。根际生物组包含有益的微生物，例如共生氮（N2）固定剂，促进植物生长的根际细菌（PGPR）和真菌，菌根协会，生物防治微生物以及病原微生物。较早的研究报道了来自假单胞菌科或伯克霍尔德科的细菌（Uroz等人，2010年； Peiffer等人，2013年），以及门生子囊菌，Basidiomycota和Glomeromycota的真菌（Vandenkoornhuyse等人，2007年； Hannula等人，2012年； Mohanram和Kumar，2019年）作为根际微生物的优势成员，这些优势微生物要么发展非常迅速，要么具有利用多种根茎沉积菌的能力（Philippot等人，2013）。内生N2固定细菌和自由生活的根瘤菌群落包括根瘤菌，缓生根瘤菌，假单胞菌，固氮菌，固氮螺菌，伯克霍尔德菌，芽孢杆菌和无色杆菌，具有促进植物生长的能力（Igichon和Babalola 2018）。磷酸盐增溶剂，包括假单胞菌，芽孢杆菌，产碱菌，气杆菌，曲霉，青霉菌，镰刀菌，毛毛虫等，也是根际微生物组的必不可少的社区联系者（Chen等人2006; Sharmae​​t等人2013；Mohanram和Kumar，2019）。

根际生物学在植物-植物相互作用和植物-微生物相互作用的介导中提出了根系分泌物的关键方面（Pangesti等人.2013）。诸如类黄酮之类的根系分泌物不仅会吸引共生固氮根瘤菌，丛枝菌根（AM）真菌（Bolanos-Vasquez和Werner 1997; Catford等人2006），而且还吸引了诸如Fusarium solani和Phytophthora sojae的植物病原体（Ruan等人）等人（1995; Morris等人1998）。在禾本科（Poaceae）家族的某些成员中已观察到系统发育寄主距离与根际微生物组之间的相互关系（Bouffaud等2014）（包括水稻品种Edwards等人2015和玉米系Bouffaud等，2014），拟南芥（Schlaeppi等2014）和杨树发芽（Beckers等人2017）。低pH值和富含羧酸盐的根际环境与Burkholderia spp独占的微生物组合有关。利用柠檬酸盐和草酸盐（Weisskopf等人，2011）。独特的根际生物组的形成还取决于植物的生命周期，例如，在M.truncatula的不同营养和生殖阶段观察到根际中微生物群落的变化（Mougel等，2006年）。图解说明了驯化植物（例如大麦，玉米和拟南芥）与其各自的野生品种（Bulgarelli等人，2015；Bouffaud等人，2014； Schlaeppi等，2014）。植物的年龄也具有深远的影响对根系分泌物和根际微生物组的影响（Chaparro等.2013）。

植物中的基因型变异也可能改变根际微生物组的组合，尽管程度很小，这取决于所处的土壤和所研究的植物种类（Perez-Jaramillo等，2016年）。分子研究证实了植物基因型，分泌物分布和微生物群落结构之间的关系。使用Illumina 16S宏基因组测序，观察到土壤类型和大豆基因型的变化共同调节根际微生物组，主要是塑造微生物组，而宿主基因型参与其中在微调互动过程中（Liu等人，2019）。线虫入侵时，camalexin和水杨酸（SA）的生物合成基因的转录激活增强了拟南芥根中camalexin的内在产生，积累和渗出，而这些基因的失活导致camalexin分泌减少，并在线虫攻击后增加了破坏（Iven等2012）。最近的进展也提供了有关植物中与特定微生物相互作用所必需的转运蛋白的信息。 ATP结合盒（ABC）转运蛋白在次生代谢产物的输出中发挥重要作用，在边界细胞中抵抗病原体（Kang等，2011; Curlango-Rivera等，2010）.ABC蛋白转运蛋白可逆电化学梯度转移化合物，使用ATP作为能量跨越不同的生物膜（Wilkens，2015年）。糖转运蛋白（STP）通过利用高细胞外质子水平进口糖（Yamada等，2011）。其他参与植物-微生物相互作用的转运蛋白包括水通道蛋白（参与协同真菌，在青云杉上形成双链紫胶的AMs）（Xu等2015），植物致病性乌节菜中的磷酸盐转运蛋白（Walder等，2015），单糖转运蛋白。和菌根植物中的硫酸盐转运蛋白（Doidy等2012; Casieri等2012），铝激活的苹果酸转运蛋白（ALMTs）以及多种药物和有毒化合物挤压（MATE）家族的苹果酸和柠檬酸盐（Sasse等2018），以及病原体挑战植物中的己糖转运蛋白（Moore等.2015）。

根际微生物的生态学

促进植物生长的根际微生物是在根际中和谐地生活的一组不同的微生物（Almario等人，2013）。促进植物生长的微生物（PGPM）充当协调和调节彼此活动的根际群落.PGPM有助于植物的各种功能，例如固定大气中的氮，养分增溶，促进生长，直接抑制病原性生长和间接ISR。需要功能性生态学方法来分析根际微生物组的种群多样性和功能，以分析这些微生物的有益作用。可以使用微生物的特定特性来评估官能团，例如，可以使用保守的nifH基因来鉴定固氮微生物，该基因编码的是固氮酶的二硝基酶亚基（Dixon和Kahn 2004）和产生2,4-DAPG的拮抗假单胞菌种群可以使用phlA基因进行评估（Frapolli等人，2012）。评估不同种类的根际微生物分类将起到两种作用。首先，它将提供有关功能多样性的信息，从而提供有关特定生态位中存在的微生物的相应功能的信息。其次，它将根据根际微生物的功能提供有关根际微生物之间发生的协同和拮抗作用的知识。有益微生物可能会提高其他有益微生物的性能水平，并可能作为财团发挥作用（Jain等人，2015a）;另一方面，某些微生物可能会通过竞争空间和养分来对抗其他微生物，从而使根际种群动态仍需要对真菌微生物组进行大量研究：尚不清楚真菌如何控制分泌物，它们是否具有功能性作用以及它们如何与植物相互作用（Sasse等人，2018）。根据获得的信息，我们可以了解根际中发生的相互作用，以及如何为植物调动养分，例如生物固氮或磷增溶，越多越好。需要对功能多样化的小组的行为进行微调，以免产生的代数过高或过低，从而增加了共同进化模式的可能性（Vacheron等人，2013）。不同微生物功能基团之间的相互作用不仅会导致互利互利（Combes-Meynet等人，2011），而且还会引起拮抗和有害作用（Couillerot等人，2011），还会改变根系分泌物，进而根系定植。 （Dardanelli等人，2010）（图1）。最近的发现还提供了对根际养分的综合了解，通过外代谢物进行信号交换需要结合直接或间接影响生命的所有领域的联合方法。

图1.植物根与根际微生物之间复杂相互作用的示意图。促进植物生长的微生物（PGPM）介导由转录因子（TFs）调节的防御基因的转录重编程，该转录因子响应病原胁迫而引发“系统获得性抗性”（SAR）和“诱导系统抗性（ISR）之间的串扰。通过募集促进根瘤菌，根瘤菌，有益真菌，丛枝菌根真菌（AMF）等的特定植物生长来调节植物-微生物相互作用（例如，吲哚3乙酸或IAA），固氮和抗菌

营养液中的根系分泌物和微生物的信号交换

根系分泌的化学物质（即根系分泌物）介导与根际微生物土壤缔合的多方相互作用，不仅起信号分子，化学引诱剂和兴奋剂的作用，而且在某些情况下还起到驱避剂和抑制剂的作用。根系分泌物不断变化以适应其即时变化的环境。已知它们可调节根与土壤微生物之间的初始对话（Badri和Vivanco 2009）。根系分泌物也被认为是植物与PGPM之间的第一道交流途径，成功地建立这些微生物需要适当的定殖（Yuan等人，2015）。化学趋化和定殖被认为是在根际建立根际微生物组的两个主要步骤。根系分泌物既是根际微生物的营养元素和信号分子的重要来源，因此也参与了微生物向根的化学趋化运动，并随后进行了早期定居。最近，据报道，使用13C标记方法，根系分泌物在吸引土壤微生物方面具有强大的作用（Lange等人，2015）。

“生物膜是附着于表面并被细胞外聚合物包裹的微生物细胞的聚集体

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