葡萄科新属——拟乌蔹莓属在中国和日本的两个新种和三个新组合外文翻译资料

 2023-01-07 15:43:41

Pseudocayratia, a new genus of Vitaceae from China and

Japan with two new species and three new combinations

葡萄科新属——拟乌蔹莓属在中国和日本的两个新种和三个新组合

原文作者：文军 单位：中国科学院植物研究所

摘要：近年来，葡萄科的系统发育研究支持拟乌蔹莓属确立为葡萄科的一个新属，属下有五个种，分布在中国和日本。本研究描述以下两个种：Pseudocayratia pengiana和Pseudocayratia speciosa，并且确立三个新组合：Pseudocayratia dichromocarpa(H.Lev.)、Pseudocayratia oligocarpa(H.Lev.amp;Van.)和Pseudocayratia yoshimurae (Makino)。基于5个叶绿体位点的系统发育分析表明，拟乌蔹莓属是崖爬藤属的近缘属。形态学上，拟乌蔹莓属植物的柱头有所扩大(但不是4裂),果期花梗膨大肉质，种子具壳状薄种皮，圆形杯状腹面内褶，线形合点延伸约种子长度的2/3至3/4(从先端到基部)，侧边薄边，胚乳横切面呈T形。本属分布于东亚(中国和日本)。本研究在属级和种级的分类新颖性，突出了在当今综合系统学中以收集为基础的研究的重要性。

关键词：广义乌蔹莓属；乌蔹莓属；拟乌蔹莓属；Pseudocayratia dichromocarpa； Pseudocayratia oligocarpa；Pseudocayratia pengiana；Pseudocayratia speciosa；Pseudocayratia yoshimurae；崖爬藤属；葡萄科

近年来对葡萄科进行了系统研究，确定了葡萄科的一个新属，属广义乌蔹莓属，命名为拟乌蔹莓属，新属拟乌蔹莓属与崖爬藤属密切相关。在最近的系统发育研究中，对该属进行了取样，并将其聚为崖爬藤属的第1支（Habib et al.,2017）。该属的2个样本在中国东南地区形成的一个分支，与一个包含所有崖爬藤属样本的大分支合成了一个分支（Lu et al., 2013, 2018），并且与乌蔹莓属有密切的亲缘关系，同时拥有落叶习性、有柄叶、两性花(柱头不明显分裂)和顶端有沟的种子的特性(Habib et al., 2017).。虽然它是崖爬藤属分支的姊妹枝，但它缺乏崖爬藤属特有的柱头4裂(Wen, 2007; Chen et al., 2011a, 2011b; Wen et al., 2018)，仅增大，在果期稍浅裂的特征。同时，10个叶绿体基因位点的分子系统发育数据表明，该分支与崖爬藤属的分支合为一支，但该分支有一个非常长的分支通向另外两个样本。

我们推测，拟乌蔹莓属是乌蔹莓属和崖爬藤属的杂交起源，这种杂交可能发生在广义乌蔹莓属的早期多样化进程中，因为核基因和叶绿体基因数据表明它与崖爬藤属有近缘关系(Ishikawa et al., 2014)，因此我们更倾向于将其确立为一个新属，而不是将其放在崖爬藤属中。与此同时，有证据表明拟乌蔹莓属在核数据（AS1）方面与乌蔹莓属的关联较弱(Ishikawa et al., 2014)，但是这种杂交起源的假设需要用更多的核数据来检验，特别是系统基因组数据(Zimmer amp; Wen, 2015)。

本研究描述和鉴定了广义乌蔹莓属的一个新属，拟乌蔹莓属，并根据现有的形态学、地理分布和分子系统发育证据对该属进行了初步的分类处理。希望本研究能够促进对广义乌蔹莓属及其近缘种的综合系统研究(Wen et al., 2017, 2018)。本研究还利用了大量的植物标本馆标本的数字化资源，包括各种植物标本馆的类型，以此来强调在生物多样性信息时代以收集为基础的研究的重要性(Wen et al., 2015, 2017)。

材料和方法

形态观察

观察检测几个主要植物标本馆的标本。采用中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室的立体显微镜(尼康SMZ1000和尼康DXM 1200F数码相机)观察并拍照。使用术语描述种子形态Chen ,2009 and Chen and Manchester ,2011)和花序形态(Gerrath et al. ,2017)。

图一 拟乌蔹莓属种子形态表现为合点伸长，杯状的腹面内褶，胚乳横切轮廓呈T型，以及由等径的多边形细胞构成的内膜石粒。拟乌蔹莓属种子(从左到右)的背、腹和横向视图：P. dicchromocarpa (Wang 789;A-C)，P. pengiana (Chen 53;D-F)和P. speciosa (Wen 12026;J-L)。拟乌蔹莓属种子的种皮细胞：P. dicchromocarpa(Zhou 26434;J)，P. pengiana (Chen 53;K)和P. speciosa (Wen 12026;L)。

图二 基于联合五个叶绿体基因位点数据（atpB-rbcL,rps16, trnC-petN, trnH-psbA, and trnL-F）的拟乌蔹莓属及其近缘属的最大似然树。左上角的系统发育图概述显示了拟乌蔹莓属在葡萄科中的系统发育地位，拟乌蔹莓属和崖爬藤属的枝系分别为红色和蓝色。上述分支显示了拟乌蔹莓属主要分支和节点的最大似然样本容量和贝叶斯后验概率值。

系统发育分析

在全球范围内进行采样，获得乌蔹莓属全部种的实验材料，分析该新属的系统发育地位(Lu et al. ,2016),。根据现有的引物和方法，扩增5个叶绿体位点(atpB-rbcL, rps16, trnC-petN, trnH-psbA, trnL-F），并测序(Lu et al. ,2018)。本研究新生成了10条序列，凭证信息和GenBank登录号见附件1，序列组装和比对按照所述的协议进行(Habib et al. ,2017)。根据最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)对5个叶绿体位点进行组装和分析。最大似然法分析是使用CIPRES Science Gateway Portal (Miller et al., 2010)，在RAxML 8.2.10(Stamatakis, 2006)的GTR G模型下进行的，该模型有1000个样本容量的复制。

贝叶斯法分析在MrBayes 3.2.6 (Ronquist et al.,2012)中进行，并在CIPRES Science Gateway Portal上实施。两个独立的MCMC链并行运行1000万代，每1000代采样一次。我们使用Tracer 1.6 (Rambaut et al.,2014)检查所有相关参数的有效样本量(ESS)大于200，将前25%的数据树作为老化树丢弃，计算出50%的多数规则共识树。根据jModelTest 2.1.10（Darriba et al., 2012）的赤池信息量准则，BI分析的组合数据集的最佳拟合替代模型为GTR G I模型。

实验结果

图1为拟乌蔹莓属代表种的种子形态。拟乌蔹莓属种子具线形合点，约为种子长度的2/3 ~ 3/4(从先端到基部)，腹面内褶杯状，侧边薄壁，胚乳横切面呈T形，种皮由等径的多边形细胞组成。这些种子结合特征在葡萄科其他属中从未见过。

五个叶绿体位点数据的系统发育分析结果，强有力地证明新属与崖爬藤属间存在极近的亲缘关系(BS=99%，PP=1.00；图二)。在拟乌蔹莓属中，P. pengiana和P. yoshimurae之间的亲缘关系比属内其他种之间的亲缘关系更近(图2)。

分类结果

拟乌蔹莓属 新属

Pseudocayratia J.Wen, L.M.Lu amp; Z.D.Chen, gen. nov.

模式标本: Pseudocayratia speciosa J.Wen amp; L.M.Lu

草本，半木质攀援植物，落叶，蔓生到中等高度攀援植物。有明显条纹的树枝;髓白色，连续穿过节;卷须通常3，很少2分枝，叶对生。叶柄复合，通常5具小叶。花序两性，或雌雄异株，叶对生或出现腋生，复合二歧。花通常两性或雌蕊；花萼杯状，不显著4浅裂;花瓣4或偶有5，离生;蜜腺贴生于子房的基部，杯状，4裂;雄蕊4或偶有5，雌蕊2室，花柱圆锥形，短，柱头稍膨大，不裂到很少裂。浆果红色，转向黑色，球状到稍卵球形球形，花梗扩大，肉质在果期。果实1-4个薄的硬外种皮，种子边缘具薄缘，薄缘有时被肌皮覆盖，近边缘的两面腹背均具边缘内凹状宽线，腹面内褶杯状，倒卵形，合点片线形，弯曲，占种子长度的2/3至3/4，背面明显弯曲;胚乳横截面呈T形。

共5个种；分布于中国和日本。

该属的特征是大多数3分枝，卷须通常卷曲；柱头不4裂，花梗在果期扩大和肉质;果球形到卵球形，红色，成熟时变黑;种子具壳状薄种皮，杯状腹面内皱褶，线形合点占种子长度的2/3 ~ 3/4，在种子边缘有边缘内凹状宽线，胚乳横截面呈T形。

拟乌蔹莓属和崖爬藤属是近缘属，但与后者不同的是拟乌蔹莓属具两性花或偶有雌花（崖爬藤属为单性花），柱头不明显4裂（崖爬藤属柱头明显4裂），以及一套明显的种子特征(Habib et al., 2017)。

拟乌蔹莓属与乌蔹莓属的区分依据主要是种子特性(Wen et al., 2013)，特别是杯状(宽而浅)的腹内皱褶，在种子的边缘附近有边缘内凹状宽线，胚乳的横截面呈T形（乌蔹莓属种子形态呈线形到窄三角形的腹面内褶，种子边缘附近无内边缘凹形宽线，胚乳横切面呈M形）(Chen amp; Manchester, 2011)。

Pseudocayratia speciosa J.Wen amp; L.M.Lu, sp. nov. 新种

攀缘植物，草本。小枝圆柱状，绿色具紫色纵向脊，具柔毛；卷须三叉。叶鸟足状5小叶；托叶褐色，三角披针形，1.6-2.5times;1.4-1.8 mm，膜质，先端渐尖;叶柄2-7.5 cm；中央小叶柄14-38 mm，基部和侧面小叶的小叶柄1-8 mm；小叶椭圆形或狭卵形，2-11times;1-4.4cm，背面淡绿色，疏生柔毛具白色毛在脉上，正面绿色到略带紫色绿色，但区域毗邻中脉带白色绿色具颜色，疏生短柔毛具短毛，具侧脉6-11对，细脉明显，通常带紫色，基部楔形到宽楔形，每边7 - 22齿，齿锋利，先端渐尖。花序呈5-15复合，叶对生;花梗3-8 cm，通常具近中间的一节。花梗2.7-3.5 mm，具柔毛。花萼浅碟形，具乳突毛，齿不明显。花瓣4，卵圆形或卵状椭圆形，1.4-1.7 mm，具乳突。花药椭圆形。子房下部贴生于花盘，柱头在花期稍稍扩大，0.2-0.3 mm。果实球状至卵球形，亮红色，后转至黑色，8-9.5times;7-10 mm，种子1至3个。种子倒卵球形，6.5-7.5times;5-6 mm，基部具喙，先端具缺口，腹面内皱褶倒卵球形至椭圆形，合点线形，约为种子长度的2/3，2n=26(Chu et al., 2018)。

命名原因：该新种命名为“speciosa”，以此来描述美丽的叶子，带有自然颜色的小叶，美丽的果簇，扩大的花梗和明亮的闪亮的红色至黑色的果实。

物候学：花期：6-7月；果期：8月

生态与分布：

森林或林缘、山坡；海拔300 - 900 m。主要分布在中国东南部和南部(福建、广东、广西、江西和浙江)。

代表性标本：

福建：Fokien，1898， M. de Latouche s.n (P, 2 sheets, 00697943,00697944)。1927年7月1日，木本山关街，白梁及附近，果期，T.S. Ging15512 (A)；1927年7月3日，上木山下，白梁及其附近，果期，T.S. 15544 (A)；福建中部钦排村，2500英尺，1905年4月至6月，幼果, Dunn 137(香港植物标本室2501，A，香港)。1926年7月14日，福州及邻近地区，花期，T.C. Chang amp; U.S. Po 3974 (A)；1927年6月14日，木山柏都村学江及邻近地区，果期，T.S. Ging 15381(A)；Inghok, Fang-Quang-Yen，1928年5月9日，幼果，果实红，H.H. Chung 7772 (A)；Kuliang，1926年7月16日，攀缘树丛，藤蔓，果实红色，果期，H.H. Chung 6535 (A, 2 sheets)；Wuyishan，1997年8月4日，黑色浆果，K.M. Lau et al. 78 (HK)；Wuyishan Shi，2011年7月13日，童木村兴春镇，24公里，北纬27°40 20 '，东经117°46 56 '，海拔297米，攀缘植物，果实红色，后变黑，果期，J.

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