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海洋生物污损及防污技术的发展
曹山 汪家道 陈皓盛 陈大融（清华大学摩擦学国家重点实验室，北京100084）
摘要：海洋污损生物附着在船体等人工表面会造成很多影响，包括额外的能量消耗，高维护成本，并加快了船体腐蚀。因此，海洋防污是一个重要的问题。在这篇论文中，对海洋生物的污损在物理生物方面的发展，生物膜的形成还有大型生物的附着进行了分析。主要的防污技术有传统的化学防污，生物防污和物理防污。化学防污包括自抛光类型，比如三丁基锡（TBT）自抛光共聚物涂料，尽管它有很好的防污性能，但由于严重的污染了环境，从2008年开始禁止使用。因此，需要开发其他防污方法，如用含有铜的化合物和杀虫剂的涂料来代替TBT涂料，还希望从生物分泌的代谢物和酶中提取物质作为防污剂。物理防污方法有改变表面形貌，疏水性，充电电势。本文对目前大多数的防污技术进行了讨论，并认为物理防污技术是最终防污的解决方法，因为他们的广谱有效性和无毒性。
关键词： 生物污染，防污技术，生物膜，粘附机理
在海洋产业，生物体在人工表面粘附、生长和繁殖被称为生物污损。生物污损是管道，电缆，渔网以及桥支柱等水下结构的一个特殊问题。船体生物污损的不利影响（图1）包括[1]：（1）生物污损增加了船体表面粗糙度和船重，引起摩擦力的增大，从而导致了燃料的消耗增加。据统计由于生物污损，导致燃料额外多消耗40%[2]。由于船体污染从旧金山到横滨单程航次的成本增加了约77％[3]。（2）船坞需要频繁的清除船体上附着的海洋污损生物，导致船体维护费用更加昂贵，更加费时、费力[3]。此外，这些清洗过程产生大量的有毒物质排入大海。（3）污损生物的代谢等生物过程，增加了船体表面保护涂层恶化腐蚀.。这使得船体表面更容易受到腐蚀和变色[4]。在海洋产业，生物污损是一个大问题，研究重点是开发一种有效的防污方案。然而，防污策略发展需要人们确定生物附着的机制。在这篇论文中，介绍了当前海洋防污的策略，并根据不同生物的附着机制提出不同种类的防污技术。
图1 船体的重污染
1 污损生物附着机制
全球已知4000多种海洋污损生物，其中大部分主要生活在沿海浅水区和有丰富的营养物质的港口[1]。一般来说，海洋附着生物可分为两大类。第一类是细菌和硅藻等微生物。这种生物普遍存在与水接触的表面。另一类包括海藻和藤壶等生物。最主要的大型污损生物种类有藤壶，贻贝，多毛类蠕虫，苔藓虫和海藻[5]。
生物污损过程如表2所示。首先，通过一个简单的生理反应，在船体表面调节生物膜层组成的有机材料，如蛋白质、多糖、蛋白多糖。这一步时间很短(1分钟)，为微生物提供了一个更具粘性表面[6]。
然后细菌硅藻开始附着到表面。微生物的附着涉及两个不同的步骤：可逆吸附和不可逆的附着力。前者主要是由物理效应：如布朗运动，静电相互作用，重力，水流和范德华力的约束[7-10]。后者主要发生经过生化作用，如胞外聚合物（EPS）的分泌。在海洋环境中形成生物膜期间，硅藻是最重要的贡献者。据报道，仅微生物的污损可以增加高达18％的油耗，并降低至少20％的航行速度[11]。
在生物膜形成和发展以后，微生物的幼虫或孢子会附着在表面。两三个星期后，这些将最终演变成一个复杂的生物群落。在海洋浸泡实验中，微生物通常在生物膜的形成以后附着在表面[10，13]。然而并非总是如此[1，14]，例如苔藓虫的一些物种的幼虫[15]，多毛类[16]和一些其他污损生物[17]在生物膜形成之前附着。
图2污损生物附着在表面的时间[ 12 ]。
|
时间 |
1分钟 |
1-24小时 |
1星期 |
2-3星期 |
|
附着过程 |
有机颗粒粘附 |
细菌，硅藻、 |
孢子，原生动物 |
微生物幼虫 |
因此，生物淤积过程中发生物理反应和生化反应（图3）。物理反应包括静电相互作用和水流等因素，并导致生物膜改变和微生物的吸附。生化反应包括EPS分泌、运动和微生物的二次附着，生物膜的形成以及污损生物的附着。而通常物理反应是可逆的，生化反应是不可逆转的。因此，在物理反应上防止污损生物污染比生化反应更容易。成功抑制物理反应会限制后期生化反应。
目前防污的研究主要集中在抑制硅藻和细菌的附着上，来防止生物膜的形成，虽然这样的研究也遇到了重重障碍[1]，但是人们也详细研究了一些污损生物。三种污损生物（细菌，微藻和微生物）的附着机制将在1.1-1.3节讨论。
图3生物膜的形成和生物附着过程
3大生物附着
2微生物附着
1生物膜形成
2.5大生物附着
2.4生物膜成熟
2.3微生物的二次附着
2.2细菌和硅藻的重新定位和滑动
2.1细菌和微生物的吸附
1生物膜的形成
生化反应：胞外聚合物的分泌（EPS）...
物理反应：褐变运动，静电相互作用，重力，水流和范德华力...
1.1细菌附着机制
细菌附着发生是由于浮游细胞与表面的相互物理反应,如静电[7],重力[8]和水流。在初始可逆吸附后，细菌利用胞外聚合物暂时附着到表面。这些聚合物主要是基于多糖原纤维的葡萄糖和果糖[12]。细菌群落分泌更多的EPS来形成生物膜（图4的（a））。生物膜是由许多相似或同源的物种混合形成一个高度组织化的群落，这有利于微生物的附着[19，20]。生物膜的成熟后，它们分散细胞进入水中来繁衍物种（如图4（b））[21]。
图4 生物膜的形成。（a）沙门氏菌分泌EPS的扫描电镜照片（比例尺=2微米）[18]；（b）生物膜形成的五个步骤：初始吸附，不可逆的粘附，成熟Ⅰ，成熟Ⅱ和分散[21]。
群体感应是细胞高度依赖的系统，也是可逆与不可逆状态之间表型变化的前提。顾名思义，细菌能识别其他细菌分泌的特定低分子量信号化合物浓度的变化来调节群体行为。群体感应系统对细胞生存的有许多重要的作用[22]。
一般来说,细胞生物膜的质量只占总重量的2%-5%，其余都是EPS，其中包括各种细胞外的碳水化合物，蛋白质，核酸，糖蛋白，磷脂和其他表面活性剂。不同种类各种细胞外化合物比例是相当不同的[23，24]，甚至同一种类在不同情况下也不同[18]。在这些化合物中，多糖是高度异质性的，含有不同种类的单糖单元和无机材料[25]。分泌蛋白，其中许多是聚合物降解酶，尽管有证据表明，不同蛋白质有一些共同的物质或特性，但其也有着异质成分。例如，表面蛋白Bap[26]的淀粉样蛋白原纤维和beta;-1，6-N乙酰葡萄糖胺[27-29]，序列GGDEF/ EAL[18]在不同的蛋白质中不一样。这些因素说明了不同的生物膜之间缺乏共同的特征，这使得广谱防污很困难。
1.2 微藻附着
主要的真核海洋污损微生物是硅藻，真菌和原生动物，其中大部分是硅藻[12，13]。
硅藻粘附过程比细菌的更复杂。因为大部分硅藻缺乏鞭毛，它们不能主动地接近一个特定的表面，但能被动降落到底层。例如，底栖硅藻通过重力[30]或水流的影响[31-33]附着在表面。浮游生物硅藻，它们还有与水几乎相同的比重，主要是通过湍流作用来附着在表面[34]。此外，也与库仑引力和静电接触电势等静电相互作用有关[35]。还发现范德华力也可以影响硅藻和表面之间的附着[36]。
当细胞表面与表面接触之后，它们主动地分泌ESP来形成初始可逆附着。然后硅藻重新调整自己，根据自己的喜好沿表面移动到更好的位置，这个过程被称为硅藻滑翔。许多科学家都在研究硅藻滑翔，相信这将有助于理解硅藻粘附机制。然而，Holland等人[37]研究发现硅藻的粘附性和它的运动没有关系。人们认为硅藻滑翔是由胞外蛋白多糖介导的肌动蛋白-肌球蛋白运动系统运动导致的。肌动蛋白在靠近细胞中间的位置第一次被识别（图5的（a），（b）），其在细胞运动中的参与过程一直是许多研究的焦点[38，39]。后来实验证明抗肌动蛋白药物和抗体细胞表面蛋白聚糖抑制硅藻滑翔[39，40]。然而，对于硅藻滑翔潜在的机制，目前知之甚少。一些机械运动模型已在更早的研究中被计算出来[41,42]，还提出了一些合理的细胞运动的机制（如图5（c））[43]。硅藻滑翔后，继续进行他们的生命周期，他们会通过分泌大量的EPS来进行不可逆的二次附着[44-46]。
图5 硅藻肌动蛋白和滑翔的机制。（a）缘辐节藻细胞带光环带面[39]；（b）荧光素（FITC）标记的鬼笔环肽染色细胞C。纤维型肌动蛋白在中间被带光环带面标记[39]；（c）细胞运动机制[43]：（i）在中央孔分泌粘液丝，附着到膜组件和底层上；（ii）膜组件的相对向后运动，从而导致框架本身和整个细胞的位移；（iii）断开粘液丝，形成一个短暂的踪迹。
硅藻的EPS由羧基与一次附着有关的硫酸盐酸性多糖和参与硅藻滑翔并使该生物膜基质稳定的蛋白聚糖组成[40]。由不同类型的硅藻产生EPS是多种多样的[49,50]，并包括各种蛋白质的分子和复杂的阴离子多糖与单糖的异质组合[45]。此外，至少有两种类型的粘液可以用来检测同一硅藻[51，52]。然而，在不同的硅藻中已经检测到一些共同的特点，如通过飞行时间二次离子质谱（tom-sims）的一般结构组成[ 53 ]和模块化的蛋白质及其胶粘剂纳米纤维（AND）的超分子组成[54]。这些共同的特点能够针对性的用来抑止硅藻粘连。
正如上面所说，我们对硅藻滑翔和粘附机制有一些初步了解，虽然这些假设仍缺乏理论支持。例如，我们不知道分泌粘液和肌动蛋白产生的机理。硅藻粘附方面更加不确定，例如它是如何进行或抑制，并且不能由粘液分泌的公认理论来解释。
1.3 微生物附着
最严重的海洋生物污染问题来自于微生物，如大型藻类孢子，藤壶幼虫，苔藓虫，软体动物，多毛类，被囊动物，和腔肠动物[12]。
微生物沉降的共同特点是生物膜。早在1963年研究结果表明，增加硅藻浓度可诱导藤壶幼虫的成熟[55]。然而，随后的实验表明，生物膜不利于所有微生物的附着。这已在多种海洋生物上证实，如以细菌和硅藻为食的藤壶[56]，牡蛎[57]，和石莼[25]。因为营养物质和光的竞争，微生物产生的代谢物排斥特定的微生物[58]。
微生物沉降的另一个共同的特点是理化特性。一些实验表明，无脊椎动物幼虫似乎能够通过表面形貌，水流条件和化学性质来选择合适的底物[25]。此外，一般认为幼体沉降和变形受到从同种成熟生物发送的化学信号，捕食生物和底物的影响[59]。
虽然微生物的沉降遵循上述共同特点，但不同的生物粘附机制完全不同。分别用藤壶和石莼代表无脊椎动物和海藻团体来进行研究。藤壶的附着机制已经被详细研究，结果表明，介虫小触角由四段组成，负责爬行、附件和感官功能[60]。当找到一个适当的附着表面，介虫将分泌含有高浓度的蛋白质颗粒的接合剂。这种接合剂由于蛋白质的聚合，使嵌入的触角器官变硬来附着到表面。附着稳定后，介虫蜕变成幼藤壶，最后变成成虫[61]。
石莼孢子是另一个被充分研究的微生物。他们大量存在海水中和对不同环境的适应性很强，因此其在防污方面的研究有重要意义[12]。游动孢子有四个鞭毛，没有丰富的多糖细胞壁。通常情况下，石莼孢子通过分泌糖蛋白附着在表面，然后缩回鞭毛并形成细胞壁[62-64]。然而，在某些特殊的条件孢子会表现出异常的附着[65]。石莼孢子刚释放的糖蛋白具有很强的粘合强度，并且大多数船只的速度不能移除孢子[66]。
藻类，贻贝以及多毛类的蛋白粘合剂具有几个共同的特点，其中赖氨酸、甘氨酸和丝氨酸含量高。大多的多肽具有很多的二羟基苯丙氨酸（DOPA）侧
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