浅水淡水生态系统中附着生物在磷滞留中的作用外文翻译资料

 2022-11-25 15:12:31

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J. Phycol。 39,840-849(2003)

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浅水淡水生态系统中附着生物在磷滞留中的作用

Walter K. Dodds

美国堪萨斯州曼哈顿堪萨斯州立大学生物分部66506

由磷(P)升高引起的水体富营养化,进而导致水生生态系统的水质问题普遍存在,对淡水生态系统来说尤为突出。 在浅水水域中处理营养物质自然地将磷从水中去除,并且附着生物在流水和湿地中影响水体中磷的去除。附着生物从多个方面影响水体中磷的去除,包括磷的吸收和沉积,从水中过滤颗粒磷和使流速变慢,流速变慢减少了沉积物中颗粒磷和溶解磷的垂直迁移。 此外,附生植物光合作用使pH增加,有时高达1个单位,导致磷酸钙、碳酸盐 - 磷酸盐复合物淀沉增加,并长期库存。附生植物光合作用在表层沉积物中形成饱和O2层,进而促进了金属磷酸盐的沉积。 然而,晚上由于附着生物呼吸作用导致的缺氧可能抵消这种效应。 将小尺度的附生植物的功能与生态系统水平上的P滞留联系起来需要在多种生态系统或大型生境中进行更详细的研究。 从沼泽湿地研究的案例也说明了附生藻类在湿地去除磷中作用的重要性。总的来说,附生藻类增加P的保留和沉积。 在佛罗里达州南部,构建的以附着藻类为主的湿地中试实验中,流入的总磷约有一半被去除。

要指标词:富营养化; 微藻; 微底栖藻类; 附生生物; 磷酸盐; 磷; 三级处理; 水质

附着生物可作为附着的底栖生物和附生生物参与P循环(图1)。 在这两种情况下,附着生物都通过同化P,改变水动力,改变局部的化学环境最终影响水生系统中P的库存。 虽然很明显,附着生物并不是唯一参与P保留的生物,但藻类生物膜可改变大部分磷通量,这个事实说明,

2002年6月6日收到。2003年7月10日接受。

作者信函:电子邮件wkdodds@ksu.edu。

对相关的管理人员和对基本生态系统功能研究的科学家来说,详细探讨附着生物的潜在功能是有益的。

在许多生态系统中,附着生物可以在P拦截中发挥积极的作用。 在小型人工系统(142%,Confer 1972),湖泊中型实验生态系统(rv130%,Hansson 1990),浅水湖泊(Havens et al.2001 )以及湿地和河流浅水区(Sand-Jensen and Borum 1991,Vaithiyanathan and Richardson 1998),附着生物在短期内可增加营养盐从水体到沉积物通量。在静水栖息地的c附着植物从水体中获取营养物质,以及拦截从沉积物释放的养分(Hansson 1989)。 因此,在湿地中以及其它浅水生态系统,利用附着生物去除水体中过多的磷是很有前景的(Wu和Mitsch 1998)。 例如,中国某些山地农业区的约90%的磷负荷 可通过在农田下游建造以附生植物为主的人工池塘这种古老的方法来截留(Yin et al。1993)。

考虑到附着生物可以改变磷通量,这个小评估的本文的目的是在研究了附着植物除磷能力的前提下,来评估附着植物的相关指标。 我将首先描述附生植物组合如何通过摄取和水文来影响P留着率。 接下来,将探讨附生生物对生化过程速率的影响。 最后,一个案例研究说明了附生植物在湿地P保留中的潜在作用。

周围生物组合在营养物质的增加过程中发挥着多种作用。 首先,他们可以从水柱中去除营养物质,并导致营养物质的净通量流向沉积物。 其次,它们可以通过减缓跨越沉积物/水柱边界的水交换,从而减少P从沉积物中迁移的平流。 第三,它们可以拦截来自底栖沉积物或衰老水生植物中的营养物质。 第四,它们可以形成有利于磷沉积的生化条件。 最后,它们可以捕集水柱中的颗粒物质(Adey et al。1993)。沉积物和大型植物的溶质对流和分子扩散与这些过程有关,并将首先考虑。

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图1.通过附生植物修饰的来自沉积物的养分通量的概念图。 右上方的细节过程发生在大型水生植物表面,右下方的插入细节在沉积物 - 附生植物界面发生过程。

磷通量:流体动力学

平流运输是附生植物组合如何从水体获取营养物质并阻止沉积物中营养物质转运的关键因素。 平流营养运输率超过分子扩散速率几个数量级(Vogel 1994)。 生长形式决定了流动衰减,并且与营养摄取能力直接相关(Steinman等,1992)。 具有高比表面积/体积比的藻类如丝状藻类具有比前掠胶质形式高两倍的营养摄取率,因为平流运输可以将营养物质更快地移动到更松散的组合体中。 因此,衰减是决定P如何进入和通过附生体群的关键。

藻质体的流动衰减是指数型的。(图2),通常由生物量密度决定。 衰减系数(r)由经验公式UUZDe- rz计算出的水深为0.29-0.96mm,其中U为深度z处的水速度,UZD z,但仍在质量范围内(Dodds and Biggs 2002)。 密集集合体可以使水的速度在垫子表面几毫米内的水速降低到接近于零。 即使是丝状藻类的组合,在10毫米内也能使水的速度降低90%。(图2)。这可以转化成90%的平流输送和1厘米厚的围生层。 这些数据是从溪流收集的,水流速度远远高于湿地。 假设湿地海藻群落中的水流速度消光系数大致相似,在湿地中通过致密的附生垫层很少或根本没有流体介导的运输。 因此,在底栖生物密度较高的湿地生长区域,分子扩散或非常低的平流运输速率应主导物质在沉积物/水柱界面上的运动。 例如,在一个有大量丝状藻类覆盖的缓缓流动的沟渠中,中央开放水道的水流速度为50厘米·秒,但大部分渠道的水流速度小于1厘米·秒(Dodds,1991a ),导致平流运输率下降50倍。

通过增加保水时间,附着生物延缓流动的能力可以增加短期养分保留。 Mulholland等人(1994)证明,与低附生体处理相比,高附生体质量通过将流通道中死区的相对面积增加6倍来增加水潴留。 高附生生物量处理具有比低生物量处理长约2倍的周转率,显示增强的

图2.密度藻类组合(Cymbella或Phormidium为主)或疏松丝状组合(Ulothrix)的水速(A),PAR(B)和溶解O2(C)随深度的变化。 (A)中的数据由Dodds和Biggs(2002)的流量消光系数计算得到,(B)中的数据来自Dodds等人的消光系数。 (1999)以及(D)Dodds等人描述的(C)未发表的组合数据中的数据。 (1999年)。

内部营养循环和保留。 这种影响发生在水流速度为7 cm·s的实验水流通道中。 由于平流运输显然在这些实验中发挥了作用,低湿度的生境例如湿地应该更大程度地证明这些效应,因为与死水区的交换随着水流速度的降低成比例降低。

除阻止溶解物质的平流运输外,丝状藻类组合体还可用作过滤器或创造流量减少区域,这具有从水柱中去除悬浮颗粒物质的效果(Stevenson 1996)。 例如,在静水中的中等生物群落中,丝状藻类中的浮游植物细胞在水柱细胞计数上浓缩了100倍。 这种影响造成水柱中磷的快速损失(Confer 1972)。 在湍流趋向于保持含有生物可利用P的颗粒材料悬浮的浅水湖泊中,在风力重新悬浮是常见现象的地方,过滤微粒可能是重要的。 Cladophora实验表明,相对于水柱,颗粒物质的浓度大于10倍(Dodds 1991b)。 从逻辑上讲,被捕获的颗粒物质一旦被保留在海藻体中就更可能沉积在沉积物中,因为水的速度较低并且颗粒物的下降速率会较大。 沉降速率的提高将是系统特定的。

磷通量:吸收

在自然系统中,固着生物介导的磷吸收率在五个数量级上变化(表1)。 许多研究人员试图优化污水排放物中磷的去除系统,并且已经达到了与天然湖泊和湿地中所见最大比例相当的磷吸收率(表1)。 磷吸收速率受附生生物量、附生植物代谢活动和P向附生植物组合的对流运输影响。 生物量,活动和平流运输都不尽相同,这也许可以解释为什么自然系统通常以低于最高速率的速度占用磷。

许多因素可能影响附生生物量的积累。 Biggs(1996)综述了放牧和流失附生物的损失; 目前还不知道这种崩落率如何适用于湍流切应力较小的湿地。 由于自遮蔽(图2)导致最下层的生长减少,所以附生生物量的最大限制可以累积。 这种阴影也是附生植物所常见的,其中较厚(20 mg干质量·cm叶面积)的真菌层可去除90%的入射辐射(Brush和Nixon 2002)。 附生植物的放牧可导致面积比P吸收量减少一半(表1),如果要保持活性组合,附生生长必须抵消这些损失。

代谢活性的上限以及因此生长由温度设定。 DeNicola(1996)和Hashimoto和Furukawa(1989)将最大产量定量为温度的函数

表1.自然和构建系统附生体的磷吸收速率范围。

系统

源水P(mg P·L)

吸收率范围(mg P·m·d)

参考

再循环实验室水流 - 不放牧

0.005–0.007

7.2–15.6

Steinman等人 1991年

循环实验室溪流 - 蜗牛放牧

0.005–0.007

4.32–6.72

Steinman等人 1991年

再循环室 - 牛奶粪肥营养素

7–14

80–116

Wilkie和Mulbry 2002年

藻草皮洗涤器 - 污水流出物

3.1

250–1820

Craggs等人 1996年

二级澄清池中的藻类 - 污水流出物

0.1–10.4

24–1903

戴维斯等人。 1990年

屏幕上的装配每周收获

0.012–0.148

100–130

Adey等人 1993年

湖组合

0.14–43,100

湿地组合

0.4–2,200

磷,磷。 来源P浓度仅适用于构建的系统,可溶性反应P值仅适用于Steinman等人。 1991年,其余的报告总P。

假定在0.04-0.96%P(Vymazal 1995)下,假定1.1-12,300mg干质量·m·d(Wetzel 2001)。

假定固定0.5-119 gC·m·d(Vymazal 1995,Goldsborough and Robinson 1996),50%C的干质量和0.04-0.96%P含量(Vymazal 1995)计算。

各种附生植物组合。 这些净光合速率值转换为磷吸收速率(图3),并说明在由温度确定的最大生长速率限制下可能的巨大速率范围。 温度和磷吸收之间的简单关系可能不会发生,部分原因是社区特性; 一些废水处理生物膜中积累的微生物不能耐受高温,所以高温会降低磷的吸收(Panswad et al。2003)。

P的吸收是一种生物过程,部分取决于生物对P的亲和力。这种亲和力一般用米氏(Michaelis-Menten)关系描述。 Borchardt(1996)总结了几种附生物种的养分吸收参数和相关的生长参数,他们考虑了7个独立的研究。 一般来说,这些研究表明半饱和常数的摄取范围为0.62-1271mu;g P·L,其中大部分值低于60mu;g·L。 有机体的纯培养物通常具有半饱和常数,摄取远低于60mu;g,g P·L,因此环境因素必须影响摄取率。

磷进入和附着在组合体内的平均迁移速率可以解释观察到的摄取动力学参数的广泛范围。 来自溪流的研究(Dodds et al。2002)和海洋Mesocosms(Sanford and Crawford 2000)表明,对P的平流运输和生物亲和力影响底栖生境相关生物的养分吸收。 这些研究表明,相对较低的平流运输速率导致Michaelis-Menten关系摄取与浓度的高半饱和常数,特别是对于水流速度非常低且分子扩散占优势的致密附生植物组合。 因此,平流运输量可能会在一定程度上限制吸收量,即使在水流速度和湍流较高的河流中,平流运输也是最大化的。 湿地水流速度低,湍流度低,相对较低

交通运输。 因此,预计湿地中附生植物组合对P吸收的高半饱和常数。

迄今为止的讨论避免了附生植物覆盖的空间分布问题。 具有开放沉积物的区域可能对水柱贡献更多的P。 例如,具有附生活动的沉积物约占沉积物磷释放速率的四分之三,而不是附生动物活动的速率(Carlton和Wetzel,1988)。 在湖泊研究中,没有附着体活性的沉积物(在黑暗中孵育)具有约1mg P·m·d的P释放速率,而点燃的释放速率amp;

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