附泥藻类光合放氧对沉积物磷通量的影响外文翻译资料

 2022-11-28 15:20:58

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附泥藻类光合放氧对沉积物磷通量的影响

Richard G.Carlton and Robert G.Wetzelrsquo;W.K.Kellogg

Biological Station, Michigan State University, Hickory Corners 49060

摘要：以前使用氧敏感微电极的研究已经证明，由于附泥藻类的光合作用和微生物的代谢，无论上覆水的氧气浓度如何，湖泊的渗透区内的沉积物都会在氧气的含量上发生明显的二次波动渗透。这项调查采用氧敏感微囊藻毒素、32P043-放射性示踪剂和一种新型流通系统来检测海洋藻类光合作用对沉积物氧气动力学的影响，以及湖泊沉积物磷释放的伴随模式。表层藻类通过日常形成和氧化微区的分解介导从沉积物向上覆水释放磷。在照明期间，表层沉积物迅速氧化，较深的沉积层的扩散磷的释放受到抑制。在黑暗中，微区变得缺氧，磷被迅速释放到覆盖水中，产生明显的流出速率波动。观察到的释放模式与最近有关由沉积微生物响应于各自的氧气或缺氧条件的快速吸收或溶解磷酸盐的结构的证据是一致的。

水生沉积物中的微生物代谢再生无机磷酸盐，其积聚在间质水中并产生浓度梯度变化。 通过临时或永久固定磷酸盐的一些过程可以解决后续的分散运输到上覆水的问题。 Mortimer（1941,1942）研究表明，沉积物表面存在氧化微环境会抑制磷的释放，但是在过量水中发生缺氧情况后，微区氧化还原电位的降低会刺激Fe(III)的还原，从而释放在沉积物表面的含水氧化物和凝胶中结合的磷酸盐。 在许多关于各种湖泊和沉积物类型的研究中，氧的关键作用已得到证实（Klamp-Nielsen 1974；Patrick和Khalid 1974；Frevert 1980）。影响沉积物中P通量速率的因素也被确定为是pH值、温度、气泡、生物扰动、硝酸盐浓度、微生物活性和大型植物根系渗出活动（由Bostrom et al.1982综述）。由于湖泊沉积物特征的多样性，很少有广泛适用的指标。由于温度对沉积物中的微生物耗氧量的影响，研究普遍显示P流出随温度增加而增加（例如，Kelderman 1984）。相反，pH和硝酸盐浓度已被证明对P流出发挥积极和消极的效应（Andersen 1975，1982；Bostrom和Pettersson 1982；Tiren和Pettersson 1985）。可见，短期P释放通常通过沸腾和生物扰动增强。

本次研究的关系是pH和氧浓度（[O2]）在表层沉积物中的联系。即使在低光强度（lt;50 mu;mol quanta m-2s-1），表层微藻的光合作用仍足以在表面沉积物中产生pH和氧分布的显著变化（Revsbech等，1983; Carlton和Wetzel 1987）。在白天的上几毫米的氧气条件下，到晚上的近乎缺氧条件的转变导致氧化微区的日常形成和分解，以前认为这种现象仅在季节性地在湖泊沉积物中发生（Mortimer 1941，1942；Gorham 1958）。我们的目标是确定沉积物-水界面的磷动力学是否可以随着藻类藻类生物量的变化而变化。我们的研究表明，沉积物中P流出的速率与沉积物氧合的程度（即表层藻类光合作用的大小）成反比。虽然这种机理尚不清楚，但数据表明，P在氧合期间可以通过沉积物微生物群可逆地固定，随后在环境中释放。

实验步骤

本次研究中使用的周围沉积物样品来自位于Michigan西南下方，营养匮乏，P限制湖泊的Lawrence Lake的硬水。 样品由SCUBA潜水员从8m深处采集，采用箱式堆芯，采样表面积为700cm2，组合高度为42cm，沉积物和水位较高（Carlton和Wetzel，1985）。 将样品以最小的干扰转移到实验室水箱，轻轻搅动水流和充气（通过气泡上升），可控的温度和光周期，保持为短期微生物培养。在所有的微观和随后的流通实验中，照射强度为30plusmn;3 mu;mol quanta m2s-1。

使用实验室中构建的氧气和pH敏感微电极，我们确定了光合作用和沉积物微生物呼吸对模拟昼夜光暗期间不同时间高分辨率的沉积物中氧和pH的分布的影响。氧气微电极是microClark式，在感应区域阴极直径为3-7mu;m，外径为15-40mu;m（Revsbech和Ward 1983）。氧气计（化学微量传感器型号1201，金刚石通用，Arbor）提供极化电压（-0.75 V）并处理电极输出信号。在实验系统的温度下，用单位体积的脱氧或空气饱和的湖水进行两点线性校准。使用Beckman pHi 55 pH计（两点校准）的pH电极（Thomas 1978）（感测区域〜100mu;m直径）。对于微观测量，微电极用微操纵器定位（0.05mm分辨率；以0.2mm间隔进行测量）。

对外显子区域进行显微镜检查，并通过用微操纵器定位的微虹吸除去薄层来测定Chl a含量。将样品用酸性Lugol溶液保存，然后在倒置显微镜观察或过滤之前沉降，（Gelman GF / F，约0.7mu;m），并储存在-70℃，直到通过Strickland和Parsons的方法步骤（1972）。

在流通室中进行磷酸盐通量实验，该系统允许多磷酸盐梯度存于沉积物内，以及调节上覆水的体积和冲洗速率、上覆水的氧浓度、暴露于外来藻类的光周期和光强度和温度。每个实验单元包括8-12mm厚的沉积物层，其外围完整地隔离在支撑尼龙膜（Ultipor Nylon66）上，分上部流通室与下层人造孔隙水（APW）的分离室（图1）。在没有沉积物的流通室中对磷酸盐渗透性的测试中，发现Nylon66材料优于Teflon和聚碳酸酯膜。将流通单元完全浸没在恒温水浴中，以确保在室内不诱导压力变化。典型的实验包括三个单元，两个（A和B）暴露于模拟光周期，第三个（C）屏蔽光照。虽然小心地制备实验单元，但是诸如沉积物的厚度或微生物的特征还是会不可避免地变化。

图.1 沉积物分段装置和流通室。方案从左上方顺时针进行。用丙烯酸塑料活塞芯（i.d.，38mm）收集周围沉积物样品。将膜（Ultipor Nylon66，0.45mu;m标称孔径）平坦放置在芯子的板上，孔对齐，然后将上部（流通）室直接放置在膜上，形成临时密封。将样品（覆盖完好的水）向上推到膜的孔中至所需的厚度。将膜拉过来，切断沉积物。拆下活塞芯和剩余的沉淀物，并安装底板。组装的单元由8-12mm厚的沉积层组成，其外围完整地隔离在膜上，将上部流通室与下部人造孔隙水（APW）室分隔开。流通室（o.d.，45mm; i.d.，38mm; ht，50mm）和O形圈密封活塞（直径，37mm; ht，60mm）的圆柱体是半透明的丙烯酸塑料。流通室的底部和APW室的气缸和底座（体积，1.0L）为12.8mm厚，是不透明的丙烯酸。通过将活塞插入预定水平，将沉积物样品上方的水体积调节至15ml。冲洗水通过活塞内的通道进入并离开流通室;安装在入口通道上的三通阀（未示出）可以在不同的源储罐之间切换。沉积物上方的体积被1mm网的尼龙筛网水平分开，磁性搅拌棒（2times;8mm）放在其上。将第二个略微较大的搅拌棒悬挂在APW室中，在薄的尼龙线上，距离麦克风的下表面一厘米处，距离1厘米处。搅拌棒的平稳搅动（由与流通单元相邻以60rpm旋转的磁体诱导）降低了沉积物-水界面处和膜下表面处的边界层的厚度，并降低了直接流动入口和出口之间的流通水的量。在活塞入口通道顶部的隔膜允许从流通室中除去气泡;使用APW室顶部的隔膜去除气泡并注入32P043-。

通过一系列过滤器（10，1，0.45和0.22mu;m）过滤来自Lawrence Lake（可溶性活性磷浓度lt;2.0mu;g/升）的水来制备流通水。通过用空气，氧气或氮气剧烈喷射至少4h获得所需的氧浓度。在喷射过程中，水的pH（7.9）和碱度（4.4meq L-1）没有显着变化。 在给定的处理之后，将水转移到柔性聚丙烯容器（Cubitainer）中，在实验过程中将其悬浮在控制温度的水浴中，随着水被除去而塌下，从而防止与大气的气体交换。 通过将其浸入水浴中并每天更换流体，使经过容器壁的气体交换的问题降到最小化。

通过在氮气净化顶部空间下连续混合几升湖水和沉淀（〜3：1体积比）3天来制备人造孔隙水。将浆液放置数秒钟，然后将1.0L转移至每个APW室。将每个APW室中的可溶性活性磷（SRP）的浓度调节至50mu;g PO43-/L，并加入3-5 mCi 32P043-。

流通腔下游的三通道蠕动泵以7.5 mL·h-1的速度连续吸入每个单元，每2 h冲洗一次。 来自该泵的每个流出物流以0.8或1.6mL·h-1的速率用第二蠕动泵连续采样; 将该液体用安装在馏分收集器甲板上的20ml液体闪烁瓶收集，定时以1或2小时的间隔进行。因此，每天从每个流通单元获得12或24个样品。

光通过光纤棒供应给A和B单元。定时器控制的源是投影灯（Sylvania EJY），光束通过光束通过一片尼龙膜在光棒的远端扩散。在具有余弦校正的量子传感器（Lambda Instr.）的LiCor模型LI-185光电子仪器中，测量了流经腔内沉积物的辐照度的强度。经过测试，表明室内没有由于照明而发生温度变化。

为了确定在准备样品和流通系统的组装过程中是否改变了沉积物中的藻类氧气产生和次级氧气动力学，我们构建了允许将氧微电极插入固定位置的室。 进行模拟流通实验（无 32P），光周期为6：8 L/D。 在0.2mm以下，在沉积物-水界面（SWI）以下1.0mm处进行测量。

结果

Lawrence湖深度8m的沉积物上部5cm处的溶质浓度分别为：Fe2 ，〜300mu;M；SRP，0.2-2mu;M; NH4 ，50-200Mu;m；和溶解的无机碳，〜70mg/L。 以质量百分比计，固体馏分包括约5％有机碳，50％C032-和0.04％总P（Moeller和Wetzel 1988; Carlton unpubl；Moeller pers.comm.）。

在这里展示的每个流通实验中，沉积物被由pennate硅藻，特别是Navicula和Nitzschia所主导的薄的周界共同体（lt;1mm厚）定殖。Pheophytin校正的附生Chl a的含量为30.2plusmn;8.3 mg m-2（所有实验的平均值的合并平均值plusmn;SD；n = 9）。

除了温度的微小差异外，氧气的时空分布在所有沉积物微观结构中都是相似的（图2）。在黑暗6h后，SWI处的[O2] lt;50％饱和，沉淀物缺氧低于0.8mm。2h的照明导致上层0.9mm过氧化和氧渗透增加。照射6小时后，过饱和区延伸至1.9mm，氧气渗透至4.0mm。在相似的光强度和温度下，当上层水不被搅拌时，氧气最大值较大，氧气进一步渗入沉积物（Carlton and Wetzel，1987）。在流通室内沉积物中氧的分布变化（图3）与在微观沉积物中观察到的相似（图2）。亮度的起伏刺激了[O2]在SWI下的0.2和1.0mm处的快速上升；经过几个小时的变得稳定。当照明结束时，[O2]迅速下降。

图.2 在黑暗6h，照明2h后和照明6h后（30mu;mol quanta m-2s-1；17℃；空气中），于流通系统中使用之前沉积物中氧浓度的代表性微孔盐析，302mu;mol O2 L-1）。

图.3 在流通室内隔离的沉积物段（30mu;mol quanta m-2 s-1；17°C；空气饱和度）沉积物沉积物表面以下0.2和1.0mm深处的氧浓度302mu;mol O2 L-1）。横栅表示黑暗时期。

图.4 暴露于氧过饱和上覆水6h的微观缩影中未照射沉积物中氧浓度的微观结构。 误差条弧平均值plusmn;2 SE（n=3）（17°C）。

在第三次流通实验中的一个处理方法是在黑暗期间通过氧过饱和的流过水，来评估在不存在光合作用的情况下增加[O2]的影响。在实验前，通过在没有光的情况下用纯氧气在实验室微观上轻轻喷洒上覆水来确定沉积物中氧气分布的直接影响。 喷射6h后，17℃水中的[O2]为大气平衡饱和度的375％（〜46 mg O2/L），微电极测量结果表明，SWI处的氧饱和度达到260％，穿透3.8 mm（图4）。 这种模式与由分支藻类光合作用产生的氧分布相似（图2）。

表层沉积物pH值分布对表层藻类光合活性有着显著的影响。在黑暗期间，SWI产生了负梯度的pH，但是在照射6h后，细光合层中存在阳性杂质，最大pH为8.9（图5）。

在第一次流通实验（17°C，用空气饱和的进水）中，将两个室（A和B）暴露于6:6 L/D光周期，第三次保持为暗对照。32P振荡的曲线与光周期一致（图6）。虽然效应的大小在两个室中是不同的，但32P流出的速率在黑夜期间总是增加并且在照明期间降低。在永久变黑的对照中，32P外排中没有昼夜振荡。 在17°和20°C运行的两个独立实验中观察到类似的模式，并且室C的总共32P通量比室A和B高。

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